組織學(xué)1-正常淋巴結(jié)結(jié)構(gòu)

上圖所示一枚淋巴結(jié)，具有完整的纖維性被膜，厚度均勻，纖細(xì)，周圍纖維脂肪組織內(nèi)非常干凈。

上圖示為淋巴結(jié)的被膜下竇（淋巴竇），與輸入淋巴管相連，是進(jìn)入淋巴結(jié)的第一站，在正常淋巴結(jié)內(nèi)，處于開(kāi)放狀態(tài)，其內(nèi)可見(jiàn)淋巴液、淋巴細(xì)胞及組織細(xì)胞。

被膜下竇的意義：

1.增生性淋巴組織及淋巴結(jié)的鑒別：淋巴結(jié)具有被膜及被膜下竇結(jié)構(gòu)，而增生的淋巴組織，不具有以上特點(diǎn)；

2.觀察淋巴結(jié)有無(wú)轉(zhuǎn)移癌的重要部位；

3.淋巴結(jié)腫瘤性病變時(shí)，淋巴竇多消失。

上圖示淋巴結(jié)癌轉(zhuǎn)移。

在竇的內(nèi)側(cè)，是淋巴結(jié)的皮質(zhì)區(qū)，由淋巴濾泡及濾泡間區(qū)構(gòu)成。

淋巴濾泡，是B細(xì)胞的免疫功能單位，包括位于邊緣，體積較小的初級(jí)淋巴濾泡（未接受抗原刺激，主要是小B淋巴細(xì)胞）以及較內(nèi)側(cè)的次級(jí)淋巴濾泡（活化，出現(xiàn)生發(fā)中心、套區(qū)、邊緣區(qū)的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞豐富、雜亂）。

上圖示兩個(gè)初級(jí)濾泡

上圖示兩個(gè)次級(jí)濾泡

紅圈：次級(jí)濾泡--反應(yīng)性增生時(shí)大小不一；而腫瘤性濾泡則大小一致

綠圈：生發(fā)中心--有星空現(xiàn)象，有明暗分區(qū)；腫瘤性濾泡則消失

兩者之間：套區(qū)，可以觀察到一側(cè)細(xì)胞多，較厚，另一側(cè)細(xì)胞少，較??；腫瘤性濾泡可以增厚、消失、模糊

紅圈外側(cè)：邊緣區(qū)，正常不明顯；腫瘤性擴(kuò)大

生發(fā)中心低倍可見(jiàn)“星空現(xiàn)象”，即巨噬細(xì)胞吞噬核碎裂。

生發(fā)中心內(nèi)的中心母細(xì)胞：核大，圓形，空泡狀，可見(jiàn)多個(gè)小核仁，靠近核膜

免疫母細(xì)胞：體積較大，為淋巴細(xì)胞2-3倍，泡狀核，中位單個(gè)核仁。

樹(shù)突細(xì)胞：成對(duì)出現(xiàn)，形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

副皮質(zhì)區(qū)：位于皮質(zhì)深部，由高內(nèi)皮微靜脈及周圍彌漫的淋巴組織（主要是T細(xì)胞、樹(shù)突細(xì)胞及少量B細(xì)胞等）構(gòu)成。

組織學(xué)2-正常尿路上皮結(jié)構(gòu)及第五版WHO尿路上皮腫瘤新分類

（一）正常尿路上皮結(jié)構(gòu)

腎盂、輸尿管及膀胱均襯覆尿路上皮，其組胚構(gòu)成基本相似，由內(nèi)向外依次為上皮層、固有層、固有肌層及外膜層（由于膀胱頂部與壁層腹膜相連，因此，此處存在漿膜層）。

（二）第五版WHO尿路上皮腫瘤新分類

尿路上皮癌（移行細(xì)胞癌）是泌尿生殖系統(tǒng)最常見(jiàn)的惡性腫瘤，可以發(fā)生于有尿路上皮覆蓋的任何組織。

組織學(xué)3-膽囊組織學(xué)結(jié)構(gòu)與疾病分類

膽囊是最常見(jiàn)的外科手術(shù)切除標(biāo)本，多由于結(jié)石或炎性病變，腫瘤少見(jiàn)。

膽囊位于肝右葉后下方的膽囊窩內(nèi)，借助膽囊管與肝外膽管相連。

正常成人膽囊可長(zhǎng)10cm，寬3-4cm，厚1-2mm。

（一）膽囊組織學(xué)結(jié)構(gòu)

（二）疾病分類

組織學(xué)4-上皮之被覆上皮

上皮組織簡(jiǎn)稱上皮，由大量形態(tài)規(guī)則、排列密集的上皮細(xì)胞和極少量的細(xì)胞外基質(zhì)組成。

• 朝向身體的表面或有腔器官腔面的一面為游離面；

• 與游離面相對(duì)的朝向深部結(jié)締組織的一面稱基底面；

• 上皮細(xì)胞之間的連接面為側(cè)面。

根據(jù)其功能，上皮組織分力被覆上皮和腺上皮兩大類，被覆上皮具有保護(hù)、吸收、分泌和排泄等功能，腺上皮具有分泌功能。

1.單層扁平上皮又稱單層鱗狀上皮，由一層扁平細(xì)胞組成。

• 從上皮表面觀察，細(xì)胞呈不規(guī)則形或多邊形，核橢圓形，位于細(xì)胞中央，細(xì)胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀，互相嵌合;

• 從垂直切面觀察，細(xì)胞扁薄，胞質(zhì)少，只有含核的部分略厚。

• 襯貼在心、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱內(nèi)皮，其表面光滑，有利于血液和淋巴的流動(dòng)，也有利于內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換；

• 分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮，其表面濕潤(rùn)光滑，可減少器官活動(dòng)的摩擦。

2.單層立方上皮由一層近似立方形的細(xì)胞組成。

從上皮表面觀察，細(xì)胞呈六角形或多角形，在垂直切面上，細(xì)胞呈立方形，核圓、居中。

3.單層柱狀上皮由一層棱柱狀細(xì)胞組成。

• 從表面觀察，細(xì)胞呈六角形或多角形；

• 在垂直切面上，細(xì)胞為柱狀，核為橢圓形，其長(zhǎng)軸與細(xì)胞長(zhǎng)軸一致。

• 分布在胃腸、膽囊和子宮等器官，有吸收或分泌功能。

4.假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮主要分布在呼吸道管腔面。

• 由柱狀細(xì)胞、梭形細(xì)胞、錐形細(xì)胞和杯狀細(xì)胞組成，其中柱狀細(xì)胞最多，表面有大量纖毛；

• 這些細(xì)胞形態(tài)不同、高矮不一，核的位置不在同一水平上，但基底部均附著于基膜，因此在垂直切面上觀察貌似復(fù)層，而實(shí)為單層。

5.復(fù)層扁平上皮由多層細(xì)胞組成，因表層細(xì)胞是扁平鱗片狀，又稱復(fù)層鱗狀上皮。

• 在上皮的垂直切面上，細(xì)胞形狀不一；

• 緊靠基膜的一層基底細(xì)胞為矮柱狀，為具有增殖分化能力的干細(xì)胞，其產(chǎn)生的部分子細(xì)胞向淺層移動(dòng)；

• 基底層以上是數(shù)層多邊形細(xì)胞；

• 再上為幾層梭形或扁平細(xì)胞；

• 最表層的扁平細(xì)胞已退化，逐漸脫落；

• 上皮與深部結(jié)締組織的連接凹凸不平，可增加兩者的連接面積，既利于上皮獲得營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，又使連接更加牢固。

• 位于皮膚表皮的復(fù)層扁平上皮，淺層細(xì)胞的核消失，胞質(zhì)充滿角蛋白，細(xì)胞干硬，并不斷脫落，稱角化的復(fù)層扁平上皮；

• 襯貼在口腔和食管等腔面的復(fù)層扁平上皮，淺層細(xì)胞有核，含角蛋白少，稱未角化的復(fù)層扁平上皮；

• 復(fù)層扁平上皮具有耐摩擦和阻止異物侵入等作用，受損傷后有很強(qiáng)的再生修復(fù)能力。

6.復(fù)層柱狀上皮由數(shù)層細(xì)胞組成。

• 深部為一層或幾層多邊形細(xì)胞；

• 淺部為一層排列較整齊的矮柱狀細(xì)胞；

• 主要分布于結(jié)膜、男性尿道和一些腺的大導(dǎo)管處。

7.變移上皮

• 分布于排尿管道；

• 可分為表層細(xì)胞、中間層細(xì)胞和基底細(xì)胞；

• 一個(gè)表層細(xì)胞可覆蓋幾個(gè)中間層細(xì)胞，稱為蓋細(xì)胞。

• 變移上皮的特點(diǎn)是細(xì)胞形狀和層數(shù)可隨器官的空虛與擴(kuò)張狀態(tài)而變化；

• 如膀胱空虛時(shí)，上皮變厚，細(xì)胞層數(shù)增多，蓋細(xì)胞呈大的立方形；

• 膀胱充盈擴(kuò)張時(shí)，上皮變薄，細(xì)胞層數(shù)減少，蓋細(xì)胞呈扁平狀。

組織學(xué)5-上皮之腺上皮和腺

腺上皮是由腺細(xì)胞組成的以分泌功能為主的上皮。

腺是以腺上皮為主要成分的器官，腺細(xì)胞的分泌物有酶類、黏液和激素等。

有的腺分泌物經(jīng)導(dǎo)管排至體表或器官腔內(nèi)，稱外分泌腺，如汗腺、唾液腺等；

有的腺?zèng)]有導(dǎo)管，分泌物（激素）釋入血液，稱內(nèi)分泌腺，如甲狀腺、腎上腺等。

外分泌腺由分泌部和導(dǎo)管兩部分組成。

根據(jù)導(dǎo)管有無(wú)分支，外分泌腺可分為單腺和復(fù)腺。

外分泌腺的形態(tài)分類模式圖

圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版

分泌部的形狀有管狀、泡狀或管泡狀。因此，外分泌腺的形態(tài)分為單管狀腺、單泡狀腺、復(fù)管狀腺、復(fù)泡狀腺和復(fù)管泡狀腺等。

一、 分泌部

• 一般由單層腺細(xì)胞組成，中央有腔；

• 泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡；

• 腺細(xì)胞多呈錐形，由于分泌物不同而形態(tài)各異；

• 在消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)中的腺細(xì)胞一般可分為漿液細(xì)胞和黏液細(xì)胞兩種。

1.漿液細(xì)胞：

• 核為圓形，位于細(xì)胞偏基底部；

• 基底部胞質(zhì)呈強(qiáng)嗜堿性染色；

• 頂部胞質(zhì)含較多嗜酸性的分泌顆粒，稱酶原顆粒，于不同的漿液細(xì)胞含不同的酶類；

• 電鏡下可見(jiàn)胞質(zhì)中（尤其在基底部胞質(zhì)）有密集的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；

• 在核上區(qū)可見(jiàn)較發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和數(shù)量不等的分泌顆粒，這些都是蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

漿液細(xì)胞

2.黏液細(xì)胞

• 核扁圓形，居細(xì)胞基底部；

• 除在核周的少量胞質(zhì)呈嗜堿性染色外，大部分胞質(zhì)幾乎不著色，呈泡沫或空泡狀；

• 電鏡下可見(jiàn)基底部胞質(zhì)中有一定量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核上區(qū)有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和極豐富的粗大黏原顆粒。

黏液細(xì)胞

• 漿液細(xì)胞和黏液細(xì)胞可以分別組成漿液性腺泡和黏液性腺泡，由這兩種腺細(xì)胞共同組成的腺泡，稱混合性腺泡；

• 分泌部完全由漿液性腺泡構(gòu)成的腺體，稱漿液性腺，如腮腺；

• 完全由黏液性腺泡構(gòu)成的腺體稱黏液性腺，如十二指腸腺；

• 由三種腺泡共同構(gòu)成的腺體稱混合性腺，如下頜下腺和舌下腺。

混合性腺模式圖

圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版

在腺細(xì)胞的外方，還可有扁平、多突起的肌上皮細(xì)胞，胞質(zhì)內(nèi)含肌動(dòng)蛋白絲，其收縮有助排出分泌物。

二、導(dǎo)管

直接與分泌部通連，由單層或復(fù)層上皮構(gòu)成，將分泌物排至體表或器官腔內(nèi)。有的導(dǎo)管上皮細(xì)胞還可分泌或吸收水和電解質(zhì)。

導(dǎo)管

組織學(xué)6-上皮細(xì)胞的特化結(jié)構(gòu)

上皮細(xì)胞具有極性，常在其游離面、側(cè)面和基底面形成與功能相適應(yīng)的特化結(jié)構(gòu)；

這些結(jié)構(gòu)也可見(jiàn)于其他組織的細(xì)胞；

除纖毛和少數(shù)部位較厚的基膜外，都只能在電鏡下觀察到。

一、上皮細(xì)胞的游離面

1.微絨毛

• 上皮細(xì)胞游離面伸出的微細(xì)指狀突起；

• 在電鏡下清晰可見(jiàn)，光鏡下所見(jiàn)小腸上皮細(xì)胞的紋狀緣即是由密集的微絨毛整齊排列而成；

小腸上皮細(xì)胞 紋狀緣

• 直徑約0.1μm，長(zhǎng)度因細(xì)胞種類或細(xì)胞生理狀態(tài)而有很大差別；

• 使細(xì)胞的表面積顯著增大，有利于細(xì)胞的吸收功能；

• 胞質(zhì)中有許多縱行的微絲，微絲上端附著于微絨毛頂部，下端插入細(xì)胞頂部胞質(zhì)中，附著于終末網(wǎng)；

• 微絲為肌動(dòng)蛋白絲，終末網(wǎng)中還有肌球蛋白，其收縮可使微絨毛伸長(zhǎng)或變短。

圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版

2.纖毛

• 上皮細(xì)胞游離面伸出的粗而長(zhǎng)的突起，具有節(jié)律性定向擺動(dòng)的能力；

• 纖毛一般長(zhǎng)5~10μm，直徑0.3-0.5μm；

• 電鏡下，可見(jiàn)纖毛中央有兩條單獨(dú)的微管，周圍有9組二聯(lián)微管，二聯(lián)微管的一側(cè)伸出兩條短小的動(dòng)力蛋白臂；

  
  

  纖毛橫切面超微結(jié)構(gòu)模式圖

  圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版

• 動(dòng)力蛋白使微管之間產(chǎn)生位移或滑動(dòng)，導(dǎo)致纖毛整體的運(yùn)動(dòng)；

• 許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動(dòng)把上皮表面的黏液及其黏附的顆粒物質(zhì)定向推送；

• 呼吸道的假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮即以此方式，把吸入的灰塵和細(xì)菌等推至咽部與痰一起咳出；

• 纖毛基部有一個(gè)致密的基體，結(jié)構(gòu)與中心?；鞠嗤w的微管與纖毛的微管相連續(xù)，基體可能是纖毛微管的最初形成點(diǎn)。

二、上皮細(xì)胞的側(cè)面

1.緊密連接

• 又稱封閉連接，一般位于細(xì)胞的側(cè)面頂端；

• 在緊密連接處的膜內(nèi)，蛋白顆粒排列成2-4條嵴線，線交錯(cuò)形成網(wǎng)格，環(huán)繞細(xì)胞；

• 緊密連接可阻擋物質(zhì)穿過(guò)細(xì)胞間隙，具有屏障作用。

2.黏著小帶

• 多位于緊密連接下方，環(huán)繞上皮細(xì)胞頂部；

• 相鄰細(xì)胞間隙為15~20nm；

• 黏著小帶除有黏著作用外，還有保持細(xì)胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力的作用。

3.橋粒

• 又稱黏著斑，呈斑狀或紐扣狀，大小不等，常位于黏著小帶的深部；

• 連接處相鄰細(xì)胞間隙寬20~30nm；

• 橋粒是一種很牢固的連接，在易受摩擦的皮膚、食管等部位的復(fù)層扁平上皮中尤其發(fā)達(dá)。

橋粒超微結(jié)構(gòu)模式圖 圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版
細(xì)胞間橋

4.縫隙連接

• 又稱通訊連接；

• 細(xì)胞間隙僅約3nm，內(nèi)有許多間隔大致相等的連接點(diǎn)；

• 縫隙連接處的胞膜中有許多規(guī)律分布的柱狀顆粒，稱連接小體，它們聚集為大小不等的斑狀；

• 每個(gè)連接小體直徑7~9nm，由6個(gè)桿狀的連接蛋白分子圍成，中央有直徑約2nm的管腔；

• 連接小體貫穿細(xì)胞膜的雙層脂質(zhì)，并突出于細(xì)胞表面約1.5nm，相鄰兩細(xì)胞膜中的連接小體對(duì)接，管腔也通連，成為細(xì)胞間直接交通的管道；

• 分子量小于1500D的物質(zhì)，包括離子、CAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、維生素等，均得以在相鄰細(xì)胞間流通，使細(xì)胞在營(yíng)養(yǎng)代謝、增殖分化和功能等方面成為統(tǒng)一體。

縫隙連接模式圖

圖源：《組織學(xué)與胚胎學(xué)》第9版

以上四種細(xì)胞連接，只要有兩個(gè)或兩個(gè)以上緊鄰存在，則稱連接復(fù)合體，存在和數(shù)量常隨器官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。

三、上皮細(xì)胞的基底面

1.基膜

• 上皮細(xì)胞基底面與深部結(jié)締組織之間共同形成的薄膜很薄，在HE染色切片一般不能分辨；

• 假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮和復(fù)層扁平上皮的基膜較厚，呈粉紅色；

假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮基膜

• 鍍銀染色，基膜呈黑色；

• 在電鏡下，基膜分為兩部分，靠近上皮的部分為基板，與結(jié)締組織相接的部分為網(wǎng)板；

• 在毛細(xì)血管內(nèi)皮下、肌細(xì)胞和某些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的周圍，基膜僅由基板構(gòu)成；

• 基板由上皮細(xì)胞分泌產(chǎn)生，厚50~100nm，可分為兩層，電子密度低的、緊貼上皮細(xì)胞基底面的一薄層為透明層，下方電子密度高、較厚的為致密層；

• 網(wǎng)板是由結(jié)締組織的成纖維細(xì)胞分泌產(chǎn)生的，主要由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，有時(shí)可有少許膠原纖維；

• 基膜的功能：支持、連接和固著作用，作為半透膜，有利于上皮細(xì)胞與深部結(jié)締組織進(jìn)行物質(zhì)交換，引導(dǎo)上皮細(xì)胞移動(dòng)，影響細(xì)胞的增殖和分化。

2.質(zhì)膜內(nèi)褶

• 上皮細(xì)胞基底面的細(xì)胞膜折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶；

• 內(nèi)褶與細(xì)胞基底面垂直，內(nèi)褶間含有與其平行的長(zhǎng)桿狀線粒體；

• 質(zhì)膜內(nèi)褶主要見(jiàn)于腎小管，擴(kuò)大了細(xì)胞基底部的表面積，有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.半橋粒

• 位于上皮細(xì)胞基底面，為橋粒結(jié)構(gòu)的一半；

• 主要作用是將上皮細(xì)胞固著在基膜上。

• 疏松結(jié)締組織又稱蜂窩組織，廣泛分布于器官之間和組織之間；

• 特點(diǎn)：細(xì)胞種類較多，纖維數(shù)量較少，排列稀疏，富含血管及神經(jīng)；

• 具有連接、支持、防御和修復(fù)等功能。

疏松結(jié)締組織

（一）細(xì)胞
1.成纖維細(xì)胞

• 疏松結(jié)締組織中數(shù)目最多、最主要的細(xì)胞，常附著在膠原纖維上；

• 功能活躍時(shí)，細(xì)胞較大，多突起；

• 細(xì)胞核大，卵圓形，著色淺，核仁明顯；

• 細(xì)胞質(zhì)較豐富，呈弱嗜堿性；

• 電鏡下，具有蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特征，即含豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體；
  成纖維細(xì)胞合成、分泌膠原蛋白和彈性蛋白，并形成無(wú)定形基質(zhì)；

• 膠原蛋白構(gòu)成膠原纖維（主要是Ⅰ型膠原蛋白）和網(wǎng)狀纖維（Ⅲ型膠原蛋白），彈性蛋白構(gòu)成彈性纖維；

• 分泌多種生長(zhǎng)因子，調(diào)節(jié)各種細(xì)胞的增殖與功能。

• 成纖維細(xì)胞功能處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，稱纖維細(xì)胞；

• 細(xì)胞較小，呈長(zhǎng)梭形；

• 細(xì)胞核小而細(xì)長(zhǎng)，著色深；

• 細(xì)胞質(zhì)少，呈嗜酸性；

• 電鏡下，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)；

• 在創(chuàng)傷等情況下，纖維細(xì)胞可逆向分化為成纖維細(xì)胞，并分裂、增殖，向受損部位遷移，產(chǎn)生細(xì)胞外基質(zhì)，形成瘢痕組織，參與創(chuàng)傷修復(fù)。

紅色箭頭： 成纖維細(xì)胞黑色箭頭： 纖維細(xì)胞

2.巨噬細(xì)胞

• 是體內(nèi)廣泛存在的一種免疫細(xì)胞，來(lái)源于血液中的單核細(xì)胞；
  

• 功能活躍者：

• 常伸出較長(zhǎng)的偽足而形態(tài)不規(guī)則，細(xì)胞核較小，圓或腎形，著色深；

• 細(xì)胞質(zhì)豐富，多呈嗜酸性，可含有異物顆粒和空泡；

• 電鏡下，細(xì)胞表面有許多皺褶、微絨毛和少數(shù)球形隆起，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含大量溶酶體、吞噬體、吞飲泡和殘余體，以及數(shù)量不等的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體和線粒體；

• 細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)和偽足內(nèi)有較多微絲和微管，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和吞噬功能；
  

• 靜止?fàn)顟B(tài)：

• 靜止?fàn)顟B(tài)的巨噬細(xì)胞稱為組織細(xì)胞；

• 當(dāng)受細(xì)菌產(chǎn)物、炎癥變性蛋白等物質(zhì)刺激后，細(xì)胞伸出偽足，沿這些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度朝濃度高的部位定向移動(dòng)，聚集到產(chǎn)生和釋放這些化學(xué)物質(zhì)的部位，因而被稱為游走的活化細(xì)胞。

• 巨噬細(xì)胞功能：
  

  （1）吞噬作用：

• 可分為特異性吞噬和非特異性吞噬；

• 吞噬較大異物時(shí)，多個(gè)巨噬細(xì)胞常融合形成多核巨細(xì)胞。
  

  （2）抗原呈遞作用：

  （3）分泌功能：巨噬細(xì)胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌上百種生物活性物質(zhì)，包括溶菌酶、補(bǔ)體、多種細(xì)胞因子（如白細(xì)胞介素-1）等。

3.漿細(xì)胞

• 又稱效應(yīng)B淋巴細(xì)胞；

• 主要分布于脾、淋巴結(jié)以及消化管、呼吸道等黏膜的結(jié)締組織或淋巴組織內(nèi)及慢性炎癥部位；

• 漿細(xì)胞呈卵圓形或圓形；

• 細(xì)胞核圓或卵圓形，多偏于一側(cè)，染色質(zhì)常呈粗條塊狀，從核中心向核膜呈輻射狀分布；

• 細(xì)胞質(zhì)豐富，呈嗜堿性，細(xì)胞核旁有一淺染區(qū)；

• 電鏡下，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)幾乎充滿呈環(huán)形平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細(xì)胞核旁淺染區(qū)內(nèi)有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體；

• 漿細(xì)胞合成并分泌免疫球蛋白，即抗體。

漿細(xì)胞

4.肥大細(xì)胞

• 源自骨髓的造血祖細(xì)胞，經(jīng)血液循環(huán)遷移到全身的結(jié)締組織內(nèi)，分化成熟后可生存數(shù)月；

• 細(xì)胞較大，圓或卵圓形；

• 細(xì)胞核小而圓，居中；

• 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大的嗜堿性分泌顆粒，可被醛復(fù)紅染為紫色；

• 肥大細(xì)胞常沿小血管和淋巴管分布，在皮膚真皮、呼吸道和消化管的黏膜結(jié)締組織內(nèi)較多；

• 釋放多種活性物質(zhì)：組胺、白三烯、中性粒細(xì)胞趨化因子和嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子、肝素。
  

5.脂肪細(xì)胞

• 單個(gè)或成群存在；

• 胞體大，直徑50~100μm，常呈球形或多邊形；

• 胞質(zhì)內(nèi)含一個(gè)大脂滴，將其余胞質(zhì)和細(xì)胞核擠到細(xì)胞周緣，細(xì)胞核被擠壓成彎月形，位于細(xì)胞一側(cè)；

• 在HE染色中，脂滴被溶解，細(xì)胞呈空泡狀；

• 脂肪細(xì)胞能合成、儲(chǔ)存脂肪，參與脂類代謝。
  

脂肪細(xì)胞

6.未分化間充質(zhì)細(xì)胞

• 成體結(jié)締組織內(nèi)的干細(xì)胞，分布廣泛，多分布在小血管周圍；

• 形態(tài)似纖維細(xì)胞；

• 該細(xì)胞保留著間充質(zhì)細(xì)胞的多向分化潛能，在炎癥及創(chuàng)傷修復(fù)時(shí)大量增殖，可分化為成纖維細(xì)胞、血管內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞等，參與結(jié)締組織和小血管的修復(fù)。

7.白細(xì)胞

血液內(nèi)的各種白細(xì)胞常以變形運(yùn)動(dòng)穿出毛細(xì)血管和微靜脈，游走到疏松結(jié)締組織內(nèi)，行使免疫防御功能。

（二）纖維

1.膠原纖維

• 在三種纖維中，數(shù)量最多；
  

• 因新鮮標(biāo)本呈白色，故又稱白纖維；

• HE染色中膠原纖維星嗜酸性，直徑0.5~20μm，呈波浪形，有分支并交織成網(wǎng)；

• 膠原纖維常成束存在；

• 膠原纖維的生化成分為Ⅰ型膠原蛋白；

• 膠原蛋白由成纖維細(xì)胞分泌，于細(xì)胞外聚合為膠原原纖維，再經(jīng)少量黏合質(zhì)（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應(yīng)陽(yáng)性）黏結(jié)成膠原纖維；

• 電鏡下，膠原原纖維直徑20~200nm，呈明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm；

• 膠原纖維的韌性大，抗拉力強(qiáng)。
  

2.彈性纖維

• 含量較膠原纖維少，但分布很廣;

• 因新鮮標(biāo)本呈黃色，故又稱黃纖維;

• 在HE染色中，彈性纖維著淡紅色（醛復(fù)紅染色將彈性纖維染成紫色），不易與膠原纖維區(qū)分;

• 彈性纖維較細(xì)，直徑0.2~1.0μm，表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交織成網(wǎng)；

• 電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度較低，由均質(zhì)無(wú)定形的彈性蛋白組成，外周覆蓋電子密度較高的微原纖維，主要由原纖維蛋白構(gòu)成，在外周起支架作用；

• 彈性蛋白分子以共價(jià)鍵廣泛交聯(lián)成網(wǎng)，能任意卷曲。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長(zhǎng)；除去外力后，又恢復(fù)卷曲狀態(tài)；

• 強(qiáng)日光照射可使皮膚內(nèi)的彈性纖維斷裂，皮膚因此失去彈性而產(chǎn)生皺紋；

• 彈性纖維富有彈性，與膠原纖維交織在一起，使疏松結(jié)締組織兼有彈性和韌性，有利于所在器官和組織既可保持形態(tài)和位置的相對(duì)恒定，又具有一定的可變性。

3.網(wǎng)狀纖維

• 直徑0.2~1.0μm，分支多，交織成網(wǎng)；

• 網(wǎng)狀纖維主要由Ⅲ型膠原蛋白構(gòu)成，表面被覆糖蛋白（PAS 反應(yīng)陽(yáng)性）；

• HE染色中與膠原纖維一樣呈淡紅色，故難于分辨；

• 鍍銀染色切片中呈黑色，故又稱嗜銀纖維；

• 網(wǎng)狀纖維主要存在于網(wǎng)狀組織，也分布于基膜的網(wǎng)板、腺泡、毛細(xì)血管周圍等處。
  

（三）基質(zhì)
基質(zhì)是由生物大分子構(gòu)成的無(wú)定形膠狀物，無(wú)色透明，具有一定黏性，孔隙中充滿組織液，填充于結(jié)締組織細(xì)胞和纖維之間，其生物大分子主要為蛋白聚糖和纖維黏連蛋白。

1. 蛋白聚糖

亦稱蛋白多糖，為基質(zhì)的主要成分，是由氨基聚糖（占80%~90%）與蛋白質(zhì)以共價(jià)鍵結(jié)合而成的聚合體。

2. 纖維黏連蛋白

結(jié)締組織基質(zhì)中最主要的黏連性糖蛋白，分子表面具有與多種細(xì)胞、膠原蛋白及蛋白聚糖的結(jié)合位點(diǎn)，是將這三種成分有機(jī)連接的媒介，形成一個(gè)整合的膠原纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，從而影響細(xì)胞的黏附、遷移或腫瘤轉(zhuǎn)移、胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)和分化等。

3.組織液

• 在毛細(xì)血管動(dòng)脈端，溶解有電解質(zhì)、單糖、氣體分子等小分子的水溶液通過(guò)毛細(xì)血管壁，滲入到基質(zhì)內(nèi)，成為組織液；

• 在毛細(xì)血管靜脈端，組織液的大部分又回到血液中，小部分則進(jìn)入毛細(xì)淋巴管成為淋巴，最后也回流入血；

• 組織液是動(dòng)態(tài)更新的，有利于血液與組織中的細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換；

• 當(dāng)機(jī)體電解質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝發(fā)生障礙時(shí)，組織液的產(chǎn)生和回流失去平衡，基質(zhì)中的組織液含量可增多或減少，導(dǎo)致組織水腫或脫水。

一、致密結(jié)締組織

以纖維為主要成分而細(xì)胞較少，纖維粗大，排列致密，以支持、連接和保護(hù)為其主要功能。

1.規(guī)則致密結(jié)締組織

• 主要構(gòu)成肌腱、腱膜和大部分的韌帶，使骨骼肌附著于骨；

• 大量密集的膠原纖維聚集成束，順著應(yīng)力方向平行排列，抗?fàn)坷?qiáng)；

• 纖維束之間有腱細(xì)胞，為一種形態(tài)特殊的成纖維細(xì)胞，胞體伸出多個(gè)薄翼狀突起嵌入纖維束之間。

規(guī)則致密結(jié)締組織

2.不規(guī)則致密結(jié)締組織

• 主要構(gòu)成真皮、硬腦膜及多數(shù)器官的被膜；

• 特點(diǎn)是粗大的膠原纖維（束）縱橫交織，形成致密的三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，抵抗來(lái)自不同方向的應(yīng)力

• 纖維（束）之間含少量基質(zhì)和（成）纖維細(xì)胞。

不規(guī)則致密結(jié)締組織

3.彈性組織

• 以彈性纖維為主的致密結(jié)締組織；

• 粗大的彈性纖維平行排列成束，如黃韌帶和項(xiàng)韌帶，以適應(yīng)脊柱運(yùn)動(dòng)；

• 彈性組織還構(gòu)成聲帶和陰莖懸韌帶；

• 彈性纖維間有少量的膠原纖維和（成）纖維細(xì)胞。

彈力纖維染色陽(yáng)性

三、脂肪組織

主要由大量群集的脂肪細(xì)胞構(gòu)成，被疏松結(jié)締組織分隔成脂肪小葉。

根據(jù)脂肪細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的不同，脂肪組織分為兩類：

1.黃色脂肪組織

• 主要分布在皮下、網(wǎng)膜和系膜等處；

• 體內(nèi)最大的貯能庫(kù)，維持體溫、緩沖、保護(hù)和填充；

• 脂肪細(xì)胞體積大，胞質(zhì)內(nèi)只有一個(gè)大的脂滴，稱單泡脂肪細(xì)胞，黃色脂肪組織又稱單泡脂肪組織；

• 單泡脂肪細(xì)胞可分泌瘦素，通過(guò)刺激下丘腦的活動(dòng)抑制食欲，參與調(diào)節(jié)新脂形成。

黃色脂肪組織

2.棕色脂肪組織

• 組織中有豐富的毛細(xì)血管，脂肪細(xì)胞較小，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)散在許多大小不一的脂滴；

• 線粒體大而豐富，細(xì)胞核圓，居中，稱多泡脂肪細(xì)胞，又稱多泡脂肪組織；

• 在成人極少，在新生兒及冬眠動(dòng)物較多，主要分布在新生兒的肩胛間區(qū)、腋窩及頸后部；

• 在寒冷的刺激下，棕色脂肪細(xì)胞內(nèi)的脂類分解、氧化，產(chǎn)生大量熱能。

棕色脂肪組織

四、網(wǎng)狀組織

• 主要分布于造血組織如骨髓、脾、淋巴結(jié)等，由網(wǎng)狀細(xì)胞和網(wǎng)狀纖維構(gòu)成；

• 網(wǎng)狀細(xì)胞是有突起的星形細(xì)胞，相鄰細(xì)胞的突起連接成網(wǎng)；

• 細(xì)胞核較大，圓形或卵圓形，著色淺，常見(jiàn)1~2個(gè)核仁；

• 細(xì)胞質(zhì)較多，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較豐富；

• 網(wǎng)狀纖維由網(wǎng)狀細(xì)胞產(chǎn)生，網(wǎng)狀纖維交織成網(wǎng)，并可深陷于網(wǎng)狀細(xì)胞的胞體和突起內(nèi)，成為網(wǎng)狀細(xì)胞依附的支架；

• 在體內(nèi)，網(wǎng)狀組織不單獨(dú)存在，而是構(gòu)成造血組織和淋巴組織的支架，網(wǎng)孔內(nèi)細(xì)胞和液體可自由流動(dòng)，為血細(xì)胞發(fā)生和淋巴細(xì)胞發(fā)育提供適宜的微環(huán)境。

網(wǎng)狀纖維染色陽(yáng)性

網(wǎng)狀纖維是疏松結(jié)締組織中的一種纖維成分，是構(gòu)成淋巴結(jié)、肝、脾、心、腎等實(shí)質(zhì)臟器的網(wǎng)狀支架。由于浸銀法可將該纖維染成黑色，故又稱為嗜銀纖維。網(wǎng)狀纖維染色可以用來(lái)觀察網(wǎng)狀支架的結(jié)構(gòu)情況，有助于鑒別上皮組織和間葉組織來(lái)源的腫瘤。

染色結(jié)果判讀：

鏡下網(wǎng)狀纖維呈黑色。

應(yīng)用：

1.癌和肉瘤鑒別診斷；

2.血管內(nèi)皮腫瘤和血管外皮腫瘤的鑒別診斷；

3.病變組織的纖維化程度。

組織學(xué)9-軟骨

• 軟骨由軟骨組織及包裹它的軟骨膜構(gòu)成；

• 軟骨組織由軟骨細(xì)胞和軟骨基質(zhì)構(gòu)成；

• 軟骨是胚胎早期的主要支架，在成體，僅散在分布一些軟骨，其類型與作用因部位而異。

一、軟骨組織

1. 軟骨細(xì)胞

• 包埋在軟骨基質(zhì)中，所在腔隙稱軟骨陷窩；

• 軟骨細(xì)胞的大小、形狀和分布在軟骨內(nèi)呈一定的規(guī)律，反映了軟骨細(xì)胞從幼稚到成熟的發(fā)育過(guò)程；

• 周邊的軟骨細(xì)胞幼稚，胞體小，扁圓形，長(zhǎng)軸與軟骨表面平行，單個(gè)分布；

• 越靠近軟骨中部，其細(xì)胞越成熟，體積越大，由扁圓形逐漸變成橢圓形和圓形，細(xì)胞增生分裂成相對(duì)集中的細(xì)胞群體（一般為2~8個(gè)），同一個(gè)幼稚軟骨細(xì)胞增殖形成，稱同源細(xì)胞群；

• 成熟軟骨細(xì)胞胞質(zhì)弱嗜堿性，有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體。

2. 軟骨基質(zhì)

• 軟骨組織的細(xì)胞外基質(zhì)，由無(wú)定形基質(zhì)和包埋其中的纖維構(gòu)成；

• 無(wú)定形基質(zhì)的主要成分為蛋白聚糖和水；

• 軟骨中的蛋白聚糖含量遠(yuǎn)高于一般的結(jié)締組織，使軟骨基質(zhì)形成較為堅(jiān)固的凝膠；

• 氨基聚糖在基質(zhì)中的分布不均勻，緊靠軟骨陷窩的部位硫酸軟骨素較多，此處嗜堿性較強(qiáng)，HE染色中，形似囊狀包圍軟骨細(xì)胞，稱軟骨囊。

透明軟骨（支氣管）

1.軟骨基質(zhì) 2.軟骨細(xì)胞 3.軟骨陷窩 4.軟骨囊 5.同源細(xì)胞群

二、軟骨膜

• 除關(guān)節(jié)軟骨外，軟骨表面被覆薄層致密結(jié)締組織，即軟骨膜；

• 軟骨膜內(nèi)有血管、淋巴管和神經(jīng)，可為軟骨組織提供營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)等作用；

• 軟骨膜內(nèi)層存在由間充質(zhì)干細(xì)胞分化而來(lái)的骨祖細(xì)胞，可進(jìn)一步分為成軟骨細(xì)胞；

• 成軟骨細(xì)胞狹長(zhǎng)，僅含核處略厚，開(kāi)始具備初步的分泌能力，一旦被分泌的軟骨基質(zhì)包圍，即成為軟骨細(xì)胞。

軟骨膜

三、軟骨的類型

1. 透明軟骨

• 新鮮時(shí)呈半透明而得名；

• 分布較廣，包括肋軟骨、關(guān)節(jié)軟骨、呼吸道軟骨等；

• 透明軟骨具有較強(qiáng)的抗壓性，有一定的彈性和韌性，但在外力作用下較其他類型軟骨更易斷裂；

• 纖維成分主要是Ⅱ型膠原蛋白組成的膠原原纖維，纖維交織排列成三維網(wǎng)狀格；

• 基質(zhì)中含水分較多是透明軟骨呈半透明的原因之一。

透明軟骨（支氣管）

2. 彈性軟骨

• 分布于耳廓、咽喉及會(huì)厭等處；

• 新鮮時(shí)呈黃色；

• 組織結(jié)構(gòu)與透明軟骨相似，但纖維成分為大量交織排列的彈性纖維，故有很好的彈性；

• 由于彈性纖維豐富，使基質(zhì)呈現(xiàn)一定程度的嗜酸性，僅軟骨囊嗜堿性明顯。

彈性軟骨（耳廓）

3. 纖維軟骨

• 分布于椎間盤、關(guān)節(jié)盤和恥骨聯(lián)合等處；

• 呈不透明的乳白色；

• 大量粗大的膠原纖維平行或交叉排列，故有很強(qiáng)的韌性；

• 軟骨細(xì)胞較小而少，散在、成對(duì)或單行排列于纖維束之間，無(wú)定形基質(zhì)少，呈弱嗜堿性。

纖維軟骨（椎間盤）

四、軟骨的發(fā)生與生長(zhǎng)

• 軟骨來(lái)源于胚胎時(shí)期的間充質(zhì)；

• 發(fā)生的基本過(guò)程是：在將要形成軟骨的部位，間充質(zhì)細(xì)胞聚集增生，分化為骨祖細(xì)胞，再分化為成軟骨細(xì)胞，進(jìn)一步分化為軟骨細(xì)胞；

• 軟骨周邊的間充質(zhì)則分化為軟骨膜；

• 出生后，軟骨仍將隨著身體的發(fā)育而繼續(xù)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)方式包括：

①附加性生長(zhǎng)（軟骨膜下生長(zhǎng)），由軟骨膜深部的骨祖細(xì)胞增殖分化為成軟骨細(xì)胞、再分化為軟骨細(xì)胞添加在軟骨組織表面，使軟骨逐漸增厚；

②間質(zhì)性生長(zhǎng)（軟骨內(nèi)生長(zhǎng)），通過(guò)已有的軟骨細(xì)胞生長(zhǎng)增殖，產(chǎn)生更多的軟骨細(xì)胞和軟骨基質(zhì)，使軟骨從內(nèi)部膨脹式生長(zhǎng)。

組織學(xué)10-骨骼肌

• 骨骼肌一般借肌腱附于骨骼；

• 致密結(jié)締組織包裹在整塊肌外面形成肌外膜；

• 肌外膜的結(jié)締組織伸入肌內(nèi)，將其分隔形成肌束，包裹肌束的結(jié)締組織稱肌束膜；

• 分布在每條肌纖維外面的結(jié)締組織稱肌內(nèi)膜；

• 骨骼肌中扁平、有突起的肌衛(wèi)星細(xì)胞，附著在肌纖維表面，當(dāng)肌纖維受損傷后，肌衛(wèi)星細(xì)胞可增殖分化，參與肌纖維的修復(fù)。

一、骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)

• 骨骼肌纖維呈長(zhǎng)圓柱狀；
  

• 直徑10~100μm，長(zhǎng)度不等，一般為1~40mm，長(zhǎng)者可達(dá)10cm 以上；

• 除舌肌等少數(shù)肌纖維外，極少有分支；

• 肌膜外面有基膜貼附；

• 骨骼肌纖維是多核細(xì)胞，幾十個(gè)-幾百個(gè)核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方；

• 在肌質(zhì)中有沿肌纖維長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維，呈細(xì)絲樣，直徑1~2μm；

• 每條肌原纖維上都有明暗相間的帶，構(gòu)成骨骼肌纖維明暗相間的周期性橫紋；

• 在偏振光顯微鏡下，明帶呈單折光，為各向同性，又稱Ⅰ帶，暗帶呈雙折光，為各向異性，故又稱A 帶；

• 用油鏡觀察，可見(jiàn)暗帶中央有一條淺色窄帶，稱H帶，H帶中央有一條深色的M線，明帶中央有一條深色的Z線；

• 相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)；

• 每個(gè)肌節(jié)由1/2Ⅰ帶+A帶+1/2Ⅰ帶組成；

• 暗帶的長(zhǎng)度恒定，為1.5μm；

• 明帶的長(zhǎng)度依骨骼肌纖維的收縮或舒張狀態(tài)而異，最長(zhǎng)可達(dá)2μm；

• 肌節(jié)的長(zhǎng)度介于1.5~3.5μm，在一般安靜狀態(tài)約為2μm；

• 肌節(jié)遞次排列構(gòu)成肌原纖維，是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。

骨骼肌橫切面

骨骼肌縱切面

二、骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
1. 肌原纖維

• 肌原纖維由粗、細(xì)兩種肌絲構(gòu)成，兩種肌絲沿肌原纖維的長(zhǎng)軸排列；

• 粗肌絲位于肌節(jié)中部，兩端游離，中央借M線固定；

• 細(xì)肌絲位于肌節(jié)兩側(cè)，一端附著于Z線，另一端伸至粗肌絲之間，與之平行走行，其末端游離，止于H 帶的外側(cè)；

• 明帶僅由細(xì)肌絲構(gòu)成，H帶僅有粗肌絲，H 帶兩側(cè)的暗帶部分兩種肌絲皆有；

• 在橫切面上可見(jiàn)每1根粗肌絲的周圍排列著6根細(xì)肌絲，毎1根細(xì)肌絲周圍有3根粗肌絲；

• 細(xì)肌絲長(zhǎng)約1μm，直徑5nm，由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成；

• 粗肌絲長(zhǎng)約1.5μm，直徑15nm，由肌球蛋白分子組成。

  
  

圖源網(wǎng)絡(luò)

2. 橫小管

• 肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的管狀結(jié)構(gòu)，走向與肌纖維長(zhǎng)軸垂直；

• 位于暗帶與明帶交界處；

• 同一平面上的橫小管分支吻合，環(huán)繞每條肌原纖維，可將肌膜的興奮迅速傳導(dǎo)至肌纖維內(nèi)部。
  

3. 肌質(zhì)網(wǎng)

• 肌纖維中特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，位于橫小管之間；

• 中部縱行包繞一段肌原纖維，稱縱小管；

• 兩端擴(kuò)大呈扁囊狀，稱終池；

• 每條橫小管與兩側(cè)的終池組成三聯(lián)體，在此部位將興奮從肌膜傳遞到肌質(zhì)網(wǎng)膜；

• 肌質(zhì)網(wǎng)膜上有鈣泵和鈣通道，鈣泵能逆濃度差把肌質(zhì)中的Ca離子泵入肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)貯存，使其內(nèi)的Ca離子濃度為肌質(zhì)中的上千倍；

• 當(dāng)肌質(zhì)網(wǎng)膜接受興奮后，鈣通道開(kāi)放，大量Ca離子涌入肌質(zhì)；
  

  肌原纖維之間有較多的線粒體、糖原及少量脂滴，肌質(zhì)內(nèi)還有可與氧結(jié)合的肌紅蛋白。

  
  

  骨骼肌纖維超微結(jié)構(gòu)立體模式圖

  圖源： 《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 第9版

三、骨骼肌纖維的收縮原理
骨骼肌纖維的收縮機(jī)制為肌絲滑動(dòng)原理，其主要過(guò)程為：

①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌膜；

②肌膜的興奮經(jīng)橫小管傳遞給肌質(zhì)網(wǎng)，大量 Ca離子涌入肌質(zhì)；

③Ca離子與肌鈣蛋白結(jié)合，肌鈣蛋白、原肌球蛋白發(fā)生構(gòu)型或位置變化，暴露出肌動(dòng)蛋白上與肌球蛋白頭部的結(jié)合位點(diǎn)，二者迅速結(jié)合；
④ATP 被分解并釋放能量，肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈動(dòng)，將細(xì)肌絲向M線方向牽引；

⑤細(xì)肌絲在粗肌絲之間向M線滑動(dòng)，明帶縮短，肌節(jié)縮短，肌纖維收縮，H 帶變窄，但暗帶長(zhǎng)度不變；

⑥收縮結(jié)束后，肌質(zhì)內(nèi)的Ca離子被泵回肌質(zhì)網(wǎng)，肌鈣蛋白等恢復(fù)原狀，肌纖維松弛。