How the body and brain process time

身體和大腦如何處理時(shí)間

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178

摘 要
近期來(lái)自兩項(xiàng)獨(dú)立元分析的證據(jù)表明，主觀時(shí)間的加工涉及島葉皮層和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（SMA）。島葉被認(rèn)為作為主要的內(nèi)感受感覺(jué)皮層，接收并處理來(lái)自身體器官和組織的信號(hào)。在本綜述中，我們強(qiáng)調(diào)了越來(lái)越多來(lái)自功能性神經(jīng)影像學(xué)、電生理學(xué)和心理生理學(xué)研究，以及神經(jīng)心理學(xué)和神經(jīng)精神病學(xué)研究的證據(jù)，這些證據(jù)表明，主觀時(shí)間判斷植根于自我的身體和情緒層面。我們著重指出了島葉在時(shí)間知覺(jué)中仍被低估的作用，并提出：對(duì)時(shí)間流逝的感知和持續(xù)時(shí)間的判斷，依賴于既支持身體與外部環(huán)境互動(dòng)的腦區(qū)（如SMA），也依賴于處理源自身體內(nèi)部信號(hào)的腦區(qū)（如島葉）。

關(guān)鍵詞：時(shí)間知覺(jué) 內(nèi)感受 軀體信號(hào) 感覺(jué)運(yùn)動(dòng)加工 情緒 島葉

1. 引言大腦如何實(shí)現(xiàn)對(duì)時(shí)間流逝的感知和持續(xù)時(shí)間的判斷（見(jiàn)框1），這一問(wèn)題目前仍僅部分得到理解。研究者在大多數(shù)基本心理功能及其相關(guān)的神經(jīng)基礎(chǔ)方面已達(dá)成共識(shí)，例如，關(guān)于空間知覺(jué)和空間導(dǎo)航所依賴的內(nèi)嗅皮層與海馬結(jié)構(gòu)，已有高度一致的認(rèn)識(shí)（Moser 等，2017），相關(guān)研究也因此獲得了2014年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。相比之下，時(shí)間知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)則尚未得到充分確立。

盡管已提出眾多心理與神經(jīng)生理學(xué)模型，但學(xué)界對(duì)于大腦如何以及在何處處理時(shí)間信息，仍未達(dá)成終極共識(shí)。主流的認(rèn)知模型是“起搏器–累加器”（pacemaker–accumulator）模型，該模型認(rèn)為一個(gè)起搏器產(chǎn)生脈沖信號(hào)，而這些脈沖的累積量反映了所體驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間（Gibbon 等，1984；Treisman 等，1990）。該模型的變體進(jìn)一步引入了注意的調(diào)節(jié)作用：當(dāng)注意力集中于時(shí)間時(shí)，會(huì)累積更多脈沖，導(dǎo)致感知到的時(shí)間更長(zhǎng)；而分心則會(huì)導(dǎo)致時(shí)間低估（Zakay 和 Block，1997；Grondin 和 Macar，1992）。這些時(shí)間知覺(jué)的信息加工模型后來(lái)被納入貝葉斯推斷和預(yù)測(cè)編碼（predictive coding）框架，提出主觀時(shí)間源于一種推理過(guò)程——旨在最小化時(shí)間預(yù)測(cè)誤差，并通過(guò)整合過(guò)去經(jīng)歷的持續(xù)時(shí)間表征與當(dāng)前的感覺(jué)信息，優(yōu)化持續(xù)時(shí)間估計(jì)的可靠性（Shi 等，2013；Shi 和 Burr，2016；Turgeon 等，2016）。

在神經(jīng)機(jī)制上，起搏器–累加器模型已有若干具神經(jīng)合理性的實(shí)現(xiàn)方式，例如漂移擴(kuò)散模型（drift-diffusion models）（如 Simen 等，2011；Balc? 和 Simen，2016），這類模型將間隔計(jì)時(shí)（interval timing）理解為神經(jīng)群體放電率隨時(shí)間的整合過(guò)程，累積活動(dòng)逐漸上升，直至達(dá)到某一閾值即標(biāo)志時(shí)間間隔結(jié)束。

其他觀點(diǎn)則將持續(xù)時(shí)間判斷與認(rèn)知努力聯(lián)系起來(lái)：對(duì)復(fù)雜或新穎事件進(jìn)行編碼所消耗的更多能量會(huì)延展主觀時(shí)間（Eagleman 和 Pariyadath，2009）。例如，新異刺激（oddball stimuli）通常被認(rèn)為比重復(fù)刺激持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，因?yàn)樾庐愋孕枰嗟募庸べY源（van Wassenhove 等，2008）。另有模型強(qiáng)調(diào)特定的記憶相關(guān)機(jī)制可作為時(shí)間信號(hào)，例如記憶強(qiáng)度的衰減（Staddon，2005）或隨時(shí)間發(fā)生的不可逆耗散過(guò)程（Wackermann 和 Ehm，2006）。

神經(jīng)解剖學(xué)研究也指出了多個(gè)時(shí)間知覺(jué)的候選腦區(qū)：皮質(zhì)–紋狀體環(huán)路（Matell 和 Meck，2004；Emmons 等，2020；Singh 等，2021）、頂葉皮層（Bueti 和 Walsh，2009）、小腦（Ivry 等，2002）以及前額葉皮層（Lewis 和 Miall，2006）。上述所有區(qū)域均曾被提出作為時(shí)間加工的中心化機(jī)制；與之相對(duì)，狀態(tài)依賴模型（state-dependent models）并不假設(shè)存在一個(gè)中央時(shí)鐘，而是認(rèn)為時(shí)間知覺(jué)源于分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中固有的時(shí)間動(dòng)態(tài)特性（Buonomano 等，2009；van Wassenhove，2009）。例如，對(duì)持續(xù)時(shí)間短于半秒的事件的間隔加工，被認(rèn)為與依賴時(shí)間的神經(jīng)變化（如短時(shí)程突觸可塑性）有關(guān)（Buonomano 等，2009）。另有研究提出，初級(jí)感覺(jué)皮層和聯(lián)合皮層對(duì)特定時(shí)間范圍事件的神經(jīng)反應(yīng)，可作為支持短時(shí)刺激（通常短于1秒）持續(xù)時(shí)間加工的機(jī)制（Harvey 等，2020；Hendrikx 等，2022）。具有內(nèi)在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的個(gè)體腦區(qū)可能專門負(fù)責(zé)在數(shù)秒時(shí)間尺度上對(duì)感知和行動(dòng)進(jìn)行多尺度的時(shí)間組織（Golesorkhi 等，2021）。具體而言，紋狀體節(jié)律頻率模型（striatal beat-frequency model）提出，皮質(zhì)–紋狀體環(huán)路中的皮層振蕩器通過(guò)相位組合產(chǎn)生獨(dú)特的激活模式，而紋狀體神經(jīng)元通過(guò)檢測(cè)這些模式的“重合”來(lái)編碼時(shí)間間隔（Matell 和 Meck，2004）。跨多個(gè)頻段的神經(jīng)振蕩支持這種重合檢測(cè)，并已被關(guān)聯(lián)到間隔計(jì)時(shí)、同步性與時(shí)間預(yù)期（van Wassenhove，2016）。盡管尚無(wú)振蕩模型獲得完全的實(shí)證驗(yàn)證，但腦電圖（EEG）研究已證實(shí)，神經(jīng)振蕩在亞秒至多秒時(shí)間間隔的計(jì)時(shí)過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用（Kononowicz 和 van Rijn，2015）。

來(lái)自人類和動(dòng)物的研究表明，神經(jīng)活動(dòng)的“爬升”（ramping）或逐漸增強(qiáng)，可能作為表征持續(xù)時(shí)間的一種機(jī)制（Wittmann，2013）。這種神經(jīng)群體活動(dòng)的累積過(guò)程實(shí)質(zhì)上起到時(shí)間整合器的作用，在定時(shí)間隔結(jié)束時(shí)達(dá)到峰值，從而可能構(gòu)成持續(xù)時(shí)間估計(jì)的基礎(chǔ)（Durstewitz，2004；Simen 等，2011）。在人類中，這種上升活動(dòng)已被觀察到出現(xiàn)在島葉皮層以及與間隔計(jì)時(shí)相關(guān)的心率變化中，表明兩者均與時(shí)間的累積表征相關(guān)（Wittmann 等，2010；2011；Meissner 和 Wittmann，2011；Khoshnoud 等，2024）。

在神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)方面，多巴胺系統(tǒng)在時(shí)間知覺(jué)中居于核心地位。藥理學(xué)研究表明，多巴胺受體激動(dòng)劑和拮抗劑分別導(dǎo)致對(duì)持續(xù)時(shí)間的相對(duì)高估和低估（Coull 等，2011；Fung 等，2021），這些效應(yīng)與紋狀體神經(jīng)元活動(dòng)相關(guān)（Bruce 等，2025）。成癮障礙患者的時(shí)間加工缺陷被認(rèn)為受多巴胺功能失調(diào)調(diào)控（Paasche 等，2019）。遺傳學(xué)變異也進(jìn)一步揭示了多巴胺的作用：紋狀體D2受體基因多態(tài)性可預(yù)測(cè)個(gè)體在辨別約500毫秒時(shí)間間隔時(shí)的表現(xiàn)變異性（但非準(zhǔn)確性）（Wiener 等，2011a）；而在判斷約2秒時(shí)間間隔時(shí)的變異，則與前額葉一種調(diào)節(jié)多巴胺代謝的酶的基因多態(tài)性相關(guān)。這些發(fā)現(xiàn)凸顯了與特定持續(xù)時(shí)間相對(duì)應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制。

其他遞質(zhì)系統(tǒng)亦有貢獻(xiàn)。靜息態(tài)γ-氨基丁酸（GABA）濃度與亞秒級(jí)計(jì)時(shí)準(zhǔn)確性相關(guān)（Terhune 等，2014）。催產(chǎn)素可偏置對(duì)情緒面孔的時(shí)間判斷——在異性戀男性中，它使快樂(lè)女性面孔的時(shí)間感知延長(zhǎng)（dilation），而使快樂(lè)男性面孔的時(shí)間感知壓縮（compression）（Colonnello 等，2016）。5-羥色胺（血清素）系統(tǒng)似乎更與數(shù)秒級(jí)別的間隔計(jì)時(shí)相關(guān)（綜述見(jiàn)：Akhmirov 等，2024）：盡管閾下劑量的5-羥色胺激動(dòng)劑（5-HT2A/1A）可干擾對(duì)最長(zhǎng)5秒時(shí)間間隔的再現(xiàn)（Wackermann 等，2008），但與5-羥色胺（而非多巴胺）相關(guān)的基因多態(tài)性可預(yù)測(cè)個(gè)體對(duì)3–6秒時(shí)間間隔的辨別能力（Sysoeva 等，2010）。

盡管上述所有模型均有不同實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)的支持，但這些看似矛盾的結(jié)果表明：時(shí)間信息的加工依賴于大腦中的多種機(jī)制與環(huán)路，其調(diào)用方式因多個(gè)因素而異，包括被計(jì)時(shí)持續(xù)時(shí)間的范圍及任務(wù)需求（參見(jiàn) Paton 和 Buonomano，2018 的綜述）。在大尺度腦網(wǎng)絡(luò)層面，有觀點(diǎn)認(rèn)為時(shí)間知覺(jué)依賴于一個(gè)“核心”網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)可根據(jù)當(dāng)前任務(wù)需求靈活地與更廣泛的腦區(qū)相互作用，從而解釋在不同情境與范式下觀察到的時(shí)間行為特征（Merchant 等，2013）。利用功能性磁共振成像（fMRI）研究人類時(shí)間與持續(xù)時(shí)間加工所支持的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，以及對(duì)這類神經(jīng)影像研究的定量元分析，確實(shí)證實(shí)了時(shí)間知覺(jué)涉及一個(gè)分布式網(wǎng)絡(luò)，包括皮層下結(jié)構(gòu)（基底神經(jīng)節(jié)，以及經(jīng)常但非總是出現(xiàn)的丘腦和小腦）和皮層區(qū)域（輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、額下回、頂下小葉和島葉皮層）（Wiener，2024），此外還能刻畫出與不同任務(wù)特征相關(guān)的腦激活差異（例如 Wiener 等，2010；Teghil 等，2019；Nani 等，2019）。

近期，兩項(xiàng)獨(dú)立的元分析研究（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）為理解時(shí)間知覺(jué)的神經(jīng)相關(guān)物邁出了重要一步，這些研究首次提供了有力證據(jù)，表明雙側(cè)島葉和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（SMA）可能構(gòu)成一個(gè)“核心”計(jì)時(shí)系統(tǒng)（Naghibi 等，2024）。在本綜述中，我們提出：這些發(fā)現(xiàn)可被置于這兩個(gè)腦區(qū)分別在內(nèi)感受（interoception）和感覺(jué)運(yùn)動(dòng)（sensorimotor）加工中關(guān)鍵作用的背景下加以理解。首先，我們將討論這兩項(xiàng)元分析的結(jié)果；隨后，我們將呈現(xiàn)來(lái)自fMRI研究以及神經(jīng)生理學(xué)、電生理學(xué)、神經(jīng)心理學(xué)、神經(jīng)精神病學(xué)和心理學(xué)研究的證據(jù)，支持“時(shí)間知覺(jué)根植于自我的身體與情緒層面”這一觀點(diǎn)。需要強(qiáng)調(diào)的是，本文無(wú)意提出一種與上述理論模型相抗衡的、全新的專屬時(shí)間知覺(jué)機(jī)制；相反，我們的目標(biāo)是突出一個(gè)整合性框架，用以理解與時(shí)間及持續(xù)時(shí)間加工相關(guān)的多種心理構(gòu)念（見(jiàn)框1）——涵蓋從數(shù)百毫秒到數(shù)分鐘的時(shí)間尺度——以期推動(dòng)未來(lái)基于假設(shè)的研究。

1. 時(shí)間知覺(jué)的神經(jīng)相關(guān)物：來(lái)自兩項(xiàng)元分析的證據(jù)

近期兩項(xiàng)針對(duì)fMRI研究的元分析（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）采用了激活似然估計(jì)（Activation Likelihood Estimation, ALE）方法——該技術(shù)用于識(shí)別在不同神經(jīng)影像學(xué)實(shí)驗(yàn)中，激活焦點(diǎn)在特定腦區(qū)坐標(biāo)上匯聚的概率顯著高于隨機(jī)水平的區(qū)域（Eickhoff 等，2009）——以探究前瞻性時(shí)間知覺(jué)（prospective time perception，即個(gè)體被明確要求判斷時(shí)間流逝或時(shí)間持續(xù)長(zhǎng)度時(shí)的時(shí)間知覺(jué)；見(jiàn)框1）的神經(jīng)相關(guān)物。

Naghibi 及其同事（2024）考察了計(jì)時(shí)范式中主要分類維度的變化（包括持續(xù)時(shí)間范圍、任務(wù)對(duì)運(yùn)動(dòng)與感知需求的側(cè)重、感覺(jué)模態(tài)、刺激的序列性或離散性結(jié)構(gòu)，以及是否利用持續(xù)時(shí)間信息進(jìn)行顯式估計(jì)或預(yù)測(cè)）對(duì)腦激活模式的影響。他們分析了先前神經(jīng)影像研究中的97個(gè)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)對(duì)比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論任務(wù)維度如何變化，僅有兩個(gè)激活簇始終穩(wěn)定出現(xiàn)：一個(gè)位于島葉，另一個(gè)位于輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（supplementary motor area, SMA，涵蓋尾側(cè)和吻側(cè)部分，即SMA本體和前SMA）。在同一論文中，作者還進(jìn)行了另一項(xiàng)更嚴(yán)格的ALE分析，僅納入那些將計(jì)時(shí)條件與控制條件進(jìn)行比較的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)——這些控制條件在任務(wù)結(jié)構(gòu)、感覺(jué)運(yùn)動(dòng)特征、工作記憶、注意需求和總體難度等方面均與計(jì)時(shí)條件相匹配。結(jié)果僅剩兩個(gè)激活簇通過(guò)了這一嚴(yán)格控制水平，即左側(cè)前島葉和SMA，表明這兩個(gè)區(qū)域是唯一真正由時(shí)間加工本身（而非其他在各種計(jì)時(shí)任務(wù)中混雜的認(rèn)知功能）所激活的腦區(qū)。其中，左側(cè)島葉皮層是在從毫秒級(jí)到數(shù)秒級(jí)的所有持續(xù)時(shí)間范圍內(nèi)均被激活的唯一腦區(qū)（圖1A）。

另一項(xiàng)近期的元分析中，Mondok 和 Wiener（2023）將ALE方法與反向推理（reverse inference）相結(jié)合，以評(píng)估在顯式計(jì)時(shí)研究中觀察到的腦區(qū)激活，是否可靠地與時(shí)間知覺(jué)相關(guān)，而非更廣泛地與其他多種認(rèn)知功能相關(guān)。與標(biāo)準(zhǔn)的正向推理方法（在ALE框架下，先確定某一認(rèn)知功能，再通過(guò)分析針對(duì)該功能的研究來(lái)推斷其相關(guān)腦區(qū)）不同，反向推理采用逆向推理邏輯，即從觀察到的腦激活模式推斷可能涉及的認(rèn)知功能。Mondok 和 Wiener（2023）將來(lái)自114項(xiàng)顯式計(jì)時(shí)研究的ALE圖譜，與另一個(gè)基于9953項(xiàng)fMRI實(shí)驗(yàn)的ALE圖譜進(jìn)行比較——后者涵蓋了一系列用于評(píng)估非計(jì)時(shí)功能的多樣化任務(wù)。作者使用貝葉斯算法計(jì)算了后驗(yàn)概率（posterior probability），即在觀察到特定腦區(qū)激活的情況下，受試者實(shí)際從事時(shí)間判斷任務(wù)（而非非時(shí)間任務(wù)）的可能性。因此，他們刻畫了在特定腦區(qū)被激活的前提下，正在進(jìn)行時(shí)間加工的概率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，僅有少數(shù)腦區(qū)在時(shí)間任務(wù)中的激活程度相對(duì)高于其他認(rèn)知功能（圖1B）。其中，后驗(yàn)概率最高的區(qū)域是左側(cè)SMA（包括前SMA和SMA本體）以及雙側(cè)前島葉。

上述兩項(xiàng)元分析得出了互補(bǔ)的結(jié)果模式（匯總于圖1）。Naghibi 等（2024）的研究表明，無(wú)論任務(wù)需求如何變化，且在有效排除其他認(rèn)知功能干擾后，島葉和SMA是唯一系統(tǒng)性參與時(shí)間知覺(jué)的腦區(qū)；而Mondok 和 Wiener（2023）的研究則表明，這些區(qū)域的激活最能預(yù)測(cè)參與者正在從事對(duì)已流逝時(shí)間的判斷任務(wù)。

1. 主觀時(shí)間的具身性

上述兩項(xiàng)元分析的發(fā)現(xiàn)總體上與時(shí)間知覺(jué)的具身性（embodied）理論相一致：輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（SMA）因其在動(dòng)作的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)控制中的明確作用，可能支持身體與外部環(huán)境之間的時(shí)間性互動(dòng)（De Kock 等，2021a）。當(dāng)一個(gè)有機(jī)體在不斷變化的環(huán)境中移動(dòng)時(shí)，必須持續(xù)決定在何處（空間）以及何時(shí)（時(shí)間）移動(dòng)或做出反應(yīng)。在面對(duì)時(shí)間知覺(jué)任務(wù)時(shí)，人類和其他動(dòng)物會(huì)自發(fā)地使用刻板的運(yùn)動(dòng)方式來(lái)準(zhǔn)確估計(jì)時(shí)間間隔。隨后，持續(xù)時(shí)間判斷得以通過(guò)在特定時(shí)間間隔內(nèi)進(jìn)行空間化的身體動(dòng)作實(shí)現(xiàn)——在人類中，這些動(dòng)作可以是外顯的（overt）或內(nèi)隱的（covert）（Robbe，2023）。因此，常規(guī)的身體動(dòng)作可充當(dāng)一種“外部時(shí)鐘”（Safaie 等，2020）。

相比之下，島葉的作用可從巴德·克雷格（Bud Craig）的開(kāi)創(chuàng)性理論中得到理解：該區(qū)域作為接收并整合身體內(nèi)部信號(hào)的主要內(nèi)感受（interoceptive）皮層，對(duì)于時(shí)間意識(shí)至關(guān)重要（Craig，2009a；2015）。或許，SMA更多參與外顯動(dòng)作時(shí)序的加工，而島葉則更關(guān)聯(lián)于內(nèi)隱的時(shí)間流逝感——例如我們被動(dòng)地感覺(jué)到某個(gè)事件持續(xù)得太短或太長(zhǎng)。然而，感知與動(dòng)作之間關(guān)系的具身理論（Creem-Regehr 和 Kunz，2010）指出，我們對(duì)事件的感知能力依賴于大腦中與身體運(yùn)動(dòng)相關(guān)聯(lián)的運(yùn)動(dòng)過(guò)程活動(dòng)。換句話說(shuō)，感知與大腦的運(yùn)動(dòng)表征緊密相連，我們通過(guò)模擬自己如何與刺激互動(dòng)來(lái)感知它們。因此，SMA也可能參與內(nèi)隱的時(shí)間知覺(jué)。

下文我們將明確引用A.D.（Bud）Craig的工作，因?yàn)槟壳八睦碚撌窃诟拍钌蠈u葉的內(nèi)感受功能與主觀時(shí)間意識(shí)最全面關(guān)聯(lián)的框架。從哲學(xué)角度看，時(shí)間感既由擴(kuò)展環(huán)境中的能動(dòng)性（enactive）過(guò)程（即感覺(jué)運(yùn)動(dòng)過(guò)程，對(duì)應(yīng)SMA）驅(qū)動(dòng)，也由具身經(jīng)驗(yàn)（即內(nèi)感受，對(duì)應(yīng)島葉）驅(qū)動(dòng)。SMA與島葉在解剖和功能上存在連接（Nomi 等，2016；2018；Cerliani 等，2012；Deen 等，2011；Narayana 等，2012），這一事實(shí)支持了如下觀點(diǎn)：我們的時(shí)間感可能根植于一個(gè)由這兩個(gè)區(qū)域組成的核心網(wǎng)絡(luò)，并通過(guò)該網(wǎng)絡(luò)與其他腦結(jié)構(gòu)的相互作用而產(chǎn)生。

需要強(qiáng)調(diào)的是，在提出“身體是主觀時(shí)間的錨點(diǎn)”——即時(shí)間知覺(jué)源于身體動(dòng)態(tài)過(guò)程——這一觀點(diǎn)時(shí)，我們并非暗示島葉和SMA專門且排他地作為處理時(shí)間的“內(nèi)部時(shí)鐘”。相反，我們認(rèn)為，時(shí)間知覺(jué)并非源自某種抽象的、無(wú)模態(tài)（amodal）的機(jī)制，而是本質(zhì)上根植于內(nèi)感受與感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息加工的動(dòng)態(tài)過(guò)程之中，而這些過(guò)程分別由島葉和SMA所支持。

前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（pre-SMA）和SMA本體（SMA-proper）長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為深度參與多種運(yùn)動(dòng)功能。其中，更靠前的pre-SMA參與由外部刺激引發(fā)的動(dòng)作選擇與抑制，而更靠后的SMA本體則與自我控制的、自主的運(yùn)動(dòng)行為相關(guān)，包括動(dòng)作的精確時(shí)序（即“何時(shí)行動(dòng)或不行動(dòng)”，Coull 等，2016）。多項(xiàng)因素已被證明可調(diào)節(jié)pre-SMA和SMA本體在時(shí)間知覺(jué)中的參與程度，包括任務(wù)對(duì)運(yùn)動(dòng)或感知需求的側(cè)重、任務(wù)結(jié)構(gòu)的離散性或序列性、持續(xù)時(shí)間范圍、以及時(shí)間間隔是預(yù)先設(shè)定還是自我生成的（Schwartze 等，2012；Coull 等，2016；Wiener 等，2011b）。在一項(xiàng)針對(duì)功能神經(jīng)影像研究的系統(tǒng)性元分析中，pre-SMA的激活更常與感知性和超秒級(jí)（suprasecond）時(shí)間任務(wù)相關(guān)；而SMA本體的激活則更多與感覺(jué)運(yùn)動(dòng)性和亞秒級(jí)（subsecond）時(shí)間加工相關(guān)（Schwartze 等，2012）。此外，序列刺激的時(shí)序加工更可能激活SMA的吻側(cè)部分，而單個(gè)事件的時(shí)序加工則更強(qiáng)烈地激活其尾側(cè)部分（Schwartze 等，2012），盡管這兩類任務(wù)的激活模式在SMA中部存在重疊（Naghibi 等，2024）。

一種假說(shuō)認(rèn)為，兒童通過(guò)與環(huán)境的物理互動(dòng)（受感覺(jué)運(yùn)動(dòng)腦結(jié)構(gòu)控制）隱性地學(xué)習(xí)事件的持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而逐漸理解時(shí)間的流逝（Coull 和 Droit-Volet，2018）。這些與外部刺激相關(guān)的隱性時(shí)間-運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)的積累，最終形成對(duì)事件持續(xù)時(shí)間的顯性表征?？刂七\(yùn)動(dòng)的神經(jīng)解剖基礎(chǔ)與精確計(jì)時(shí)行為及判斷事件持續(xù)時(shí)間能力之間的緊密聯(lián)系表明，主觀時(shí)間的感知與認(rèn)知層面根植于身體與環(huán)境的互動(dòng)之中（Balasubramaniam 等，2021）。近期的理論進(jìn)一步提出，動(dòng)作對(duì)感知時(shí)間的影響可在貝葉斯線索整合框架下理解——即身體動(dòng)作為間隔計(jì)時(shí)提供了最可靠的信息來(lái)源（De Kock 等，2021a）。這一可能性得到了多項(xiàng)證據(jù)支持：在時(shí)間間隔編碼期間操縱參與者的身體動(dòng)作會(huì)影響其對(duì)該間隔的主觀持續(xù)時(shí)間判斷（De Kock 等，2021b；Gladhill 等，2024）；同時(shí)進(jìn)行的動(dòng)作還能提升對(duì)聽(tīng)覺(jué)刺激持續(xù)時(shí)間的估計(jì)準(zhǔn)確性（De Kock 等，2023）。

在島葉皮層功能的概念理解中，也可發(fā)現(xiàn)類似關(guān)系——即某一基本加工領(lǐng)域與主觀時(shí)間感之間存在深層聯(lián)系。在本綜述中，我們將聚焦于這一第二個(gè)對(duì)時(shí)間知覺(jué)至關(guān)重要的腦區(qū)——島葉，因?yàn)镾MA在以往多項(xiàng)研究和綜述中已被廣泛討論（如 Coull 等，2016；Schwartze 等，2012；Coull 和 Droit-Volet，2018；Balasubramaniam 等，2021）。

臨床損傷研究和神經(jīng)影像證據(jù)表明，島葉與感知、認(rèn)知和動(dòng)作的諸多方面相關(guān)（Zhang 等，2024）。與前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex）一起，前島葉構(gòu)成了“顯著性網(wǎng)絡(luò)”（salience network），負(fù)責(zé)檢測(cè)（情緒上）顯著的事件，以支持隨后的認(rèn)知與注意控制（Menon 和 Uddin，2010）。在我們當(dāng)前語(yǔ)境下最為關(guān)鍵的是，島葉是皮層中處理來(lái)自身體器官和組織信號(hào)的主要區(qū)域，在內(nèi)感受中起核心作用——即對(duì)身體生理狀態(tài)的感知（Craig，2002）。在靈長(zhǎng)類動(dòng)物中，該區(qū)域是上行軀體信號(hào)的主要神經(jīng)處理通路，最終匯聚于背側(cè)后島葉（Craig，2015；Evrard，2019）。這一代表身體生理狀態(tài)隨時(shí)間變化的神經(jīng)系統(tǒng)，很可能構(gòu)成了主觀感受、情緒和自我意識(shí)的基礎(chǔ)（Craig，2002）。

Bud Craig提出，島葉通過(guò)逐步整合身體與感覺(jué)信息來(lái)支持自我意識(shí)（Craig，2002；2009b）：背側(cè)后島葉生成初級(jí)內(nèi)感受表征，這些表征在島葉中部與運(yùn)動(dòng)、愉悅（hedonic）和感覺(jué)信號(hào)整合；前島葉則進(jìn)一步綜合這些信息，形成對(duì)“當(dāng)下”的統(tǒng)一感知，從而促成主觀感受和具有感知能力的自我（sentient self）。根據(jù)Craig（2009a，2015）的觀點(diǎn)，這種連續(xù)生成的意識(shí)單元，使我們將時(shí)間感知為一系列具身情緒體驗(yàn)的累積（Wittmann 和 Droit-Volet，2024）。換言之，延展性的時(shí)間體驗(yàn)可能正是底層自我表征過(guò)程的表現(xiàn)（Bellingrath，2023）。

盡管Craig的觀點(diǎn)認(rèn)為島葉皮層是主要的內(nèi)感受皮層，但身體信號(hào)在大腦中廣泛分布，也見(jiàn)于前扣帶回皮層、體感皮層以及杏仁核等區(qū)域（如 Khalsa 等，2009；Park 等，2018）。無(wú)論Craig理論的具體表述如何，大量證據(jù)——包括神經(jīng)影像、神經(jīng)生理學(xué)和電生理學(xué)研究，以及對(duì)島葉損傷和功能障礙后果的分析——均支持如下觀點(diǎn)：來(lái)自身體的傳入信號(hào)及其在島葉皮層中與動(dòng)機(jī)和認(rèn)知加工的高階整合，在時(shí)間感中扮演關(guān)鍵角色。對(duì)改變意識(shí)狀態(tài)下的時(shí)間知覺(jué)研究，以及對(duì)已流逝時(shí)間記憶（見(jiàn)第3.5和3.6節(jié)及框1）與情緒和身體覺(jué)知之間聯(lián)系的研究，進(jìn)一步凸顯了軀體加工與主觀時(shí)間之間的耦合。

認(rèn)為情緒和感受依賴于來(lái)自外周神經(jīng)系統(tǒng)的內(nèi)臟與軀體感覺(jué)反饋的觀點(diǎn)，可追溯至19世紀(jì)末威廉·詹姆斯（William James）和卡爾·蘭格（Carl Lange）的理論。然而當(dāng)代觀點(diǎn)不再認(rèn)為身體感覺(jué)單獨(dú)決定情緒反應(yīng)。相反，它們提出：內(nèi)感受信號(hào)通過(guò)與感知、動(dòng)機(jī)、社會(huì)和認(rèn)知過(guò)程的雙向互動(dòng)進(jìn)行整合，從而產(chǎn)生對(duì)復(fù)雜情緒狀態(tài)的意識(shí)（Damasio 和 Carvalho，2013；Tsakiris 和 De Preester，2018）。

3.1. 來(lái)自神經(jīng)影像學(xué)與電生理學(xué)研究的證據(jù)

盡管島葉皮層如今已被確認(rèn)為時(shí)間加工的一個(gè)主要樞紐，但在約100項(xiàng)使用fMRI的研究中，大多數(shù)實(shí)證論文并未在概念上對(duì)島葉顯著激活這一普遍結(jié)果進(jìn)行深入討論。一個(gè)例外是某項(xiàng)研究：該研究采用兩個(gè)視覺(jué)刺激持續(xù)時(shí)間（600毫秒和1000毫秒），要求受試者在fMRI掃描期間進(jìn)行再現(xiàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)右側(cè)中島葉（right mid-insula）的激活強(qiáng)度與所再現(xiàn)的持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān)（Bueti 和 Macaluso，2011）。

另一項(xiàng)研究在fMRI中使用持續(xù)時(shí)間為3秒、9秒和18秒的時(shí)間再現(xiàn)范式，發(fā)現(xiàn)島葉皮層中存在與刺激持續(xù)時(shí)間對(duì)應(yīng)的“爬升式”（ramp-like）激活：刺激越長(zhǎng)，血氧水平依賴（BOLD）信號(hào)反應(yīng)越強(qiáng)（Wittmann 等，2010；2011）。而使用相同時(shí)長(zhǎng)但與時(shí)間判斷無(wú)關(guān)的對(duì)照任務(wù)時(shí)，則未觀察到此類反應(yīng)。在計(jì)時(shí)任務(wù)中，神經(jīng)活動(dòng)從待計(jì)時(shí)間隔開(kāi)始時(shí)上升，并在其結(jié)束時(shí)驟然下降，這一模式在任務(wù)的編碼階段（背側(cè)后島葉）和再現(xiàn)階段（前島葉）均存在。

另一項(xiàng)研究采用時(shí)間再現(xiàn)范式，在時(shí)間間隔內(nèi)規(guī)律或不規(guī)律地呈現(xiàn)數(shù)字，結(jié)果發(fā)現(xiàn)后島葉與其他腦區(qū)的內(nèi)在功能連接強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間再現(xiàn)的準(zhǔn)確性呈正相關(guān)，尤其是在不規(guī)律條件下（Teghil 等，2020a）。這種島葉與其他區(qū)域的連接強(qiáng)度還隨個(gè)體的內(nèi)感受覺(jué)知（interoceptive awareness）水平而變化（見(jiàn)圖2），這表明：在缺乏外部線索的情況下（如不規(guī)律條件），受試者必須依賴內(nèi)部身體信號(hào)進(jìn)行時(shí)間判斷。

在一項(xiàng)近期的超高場(chǎng)強(qiáng)fMRI研究中（Centanino 等，2025），作者采用群體感受野（population receptive field）分析方法，在亞秒級(jí)視覺(jué)持續(xù)時(shí)間辨別任務(wù)中評(píng)估皮層對(duì)不同持續(xù)時(shí)間的偏好。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，僅在兩個(gè)感興趣區(qū)域——吻側(cè)SMA和前島葉——持續(xù)時(shí)間偏好與持續(xù)時(shí)間辨別任務(wù)中的主觀等效點(diǎn)（point of subjective equality）顯著相關(guān)。這表明這些區(qū)域可能編碼了受試者用于完成任務(wù)的決策標(biāo)準(zhǔn)，可能是通過(guò)將內(nèi)部時(shí)間表征與外部感覺(jué)信息進(jìn)行整合與比較來(lái)實(shí)現(xiàn)的（Centanino 等，2025）。

總體而言，神經(jīng)影像學(xué)研究結(jié)果提示：后島葉——與其連接模式相符（類似于初級(jí)感覺(jué)區(qū)域；Cauda 等，2012）——可能通過(guò)類似“累加器”（accumulator-like）的功能，逐步整合反映身體生理信號(hào)的神經(jīng)活動(dòng)，從而構(gòu)建持續(xù)時(shí)間的初級(jí)表征（Wittmann 等，2010；Wittmann，2013）。而前島葉則可能參與對(duì)計(jì)時(shí)持續(xù)時(shí)間的顯性意識(shí)（Wittmann 等，2010），可能在時(shí)間加工層級(jí)結(jié)構(gòu)的最終階段發(fā)揮作用，促成對(duì)持續(xù)時(shí)間的主觀表征（Centanino 等，2025）。

然而，也有研究報(bào)道右側(cè)中島葉的激活與fMRI中再現(xiàn)的持續(xù)時(shí)間相關(guān)（Bueti 和 Macaluso，2011），這與上述觀點(diǎn)一致——即時(shí)間的顯性表征是通過(guò)從背側(cè)后島葉到前島葉逐步整合內(nèi)感受與外感受信息而形成的（Craig，2002；2009a；2009b）。

在腦電圖（EEG）信號(hào)中，心率誘發(fā)的電位（heart-rate evoked potential, HEP）被認(rèn)為是身體自我表征的一種生理標(biāo)志（Tallon-Baudry 等，2018）。心臟傳入信號(hào)投射至多個(gè)皮層區(qū)域，如島葉、前扣帶回和體感皮層（Park 和 Blanke，2019）。在一項(xiàng)研究中，受試者需判斷持續(xù)兩分鐘的時(shí)間間隔，結(jié)果發(fā)現(xiàn)HEP早期負(fù)成分的振幅與時(shí)間估計(jì)的準(zhǔn)確性相關(guān)：平均HEP振幅越大，持續(xù)時(shí)間估計(jì)越準(zhǔn)確（Richter 和 Ibá?ez，2021）。

在另一項(xiàng)研究中，HEP成分在心跳后470–520毫秒出現(xiàn)，并在計(jì)時(shí)任務(wù)的再現(xiàn)階段近似線性地增強(qiáng)，且與8秒和12秒的再現(xiàn)持續(xù)時(shí)間顯著相關(guān)（Khoshnoud 等，2024）；該HEP成分隨時(shí)間的增幅越大，持續(xù)時(shí)間的再現(xiàn)越短（即低估越嚴(yán)重）（見(jiàn)圖3）。

這兩項(xiàng)研究的特殊之處在于：EEG信號(hào)直接反映了身體信號(hào)（心跳）的加工過(guò)程，并能預(yù)測(cè)通過(guò)計(jì)時(shí)表現(xiàn)衡量的主觀時(shí)間。在后一項(xiàng)研究中（Khoshnoud 等，2024；見(jiàn)圖3），該HEP成分的線性增長(zhǎng)僅在8秒和12秒的再現(xiàn)條件下達(dá)到顯著，而在4秒間隔條件下則不顯著，這表明HEP可能特異性地參與對(duì)約4秒以上時(shí)間間隔的計(jì)時(shí)。這一發(fā)現(xiàn)與“時(shí)間知覺(jué)在不同時(shí)間尺度上由不同機(jī)制介導(dǎo)”的證據(jù)相符。例如，約2–4秒以內(nèi)的間隔似乎與更長(zhǎng)間隔的加工機(jī)制不同（P?ppel，2009；Wittmann，2011）。

3.2. 島葉與神經(jīng)精神及神經(jīng)系統(tǒng)疾病中的時(shí)間知覺(jué)

神經(jīng)影像學(xué)研究的發(fā)現(xiàn)得到了來(lái)自神經(jīng)精神和神經(jīng)系統(tǒng)疾病患者研究的補(bǔ)充。許多因中風(fēng)或神經(jīng)系統(tǒng)疾病而導(dǎo)致特定腦區(qū)（如小腦、基底神經(jīng)節(jié)、額葉皮層，或小腦–丘腦–皮層通路）受損的患者，在產(chǎn)生、再現(xiàn)或辨別時(shí)間間隔方面表現(xiàn)出障礙（Ivry 等，2002；Harrington 等，1998；Pedrosa 等，2016；Kagerer 等，2002）。

帕金森病（Parkinson’s disease）患者即使在無(wú)運(yùn)動(dòng)需求的時(shí)間任務(wù)中也表現(xiàn)出計(jì)時(shí)異常（參見(jiàn) Jones 和 Jahanshahi，2014 的綜述），這一早期證據(jù)支持了如下觀點(diǎn)：顯性時(shí)間知覺(jué)依賴于大腦的運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)，即便沒(méi)有外顯動(dòng)作亦然（Coull 和 Droit-Volet，2018）。盡管帕金森病患者的表現(xiàn)常與健康對(duì)照存在差異，但這些差異通常較輕微，或僅限于特定任務(wù)。例如，一些研究發(fā)現(xiàn)，帕金森病患者在再現(xiàn)時(shí)間間隔時(shí)準(zhǔn)確性降低，尤其是在未服藥狀態(tài)下（Malapani 等，1998），且變異性增加（Singh 等，2021）。但也有研究報(bào)道此類患者整體表現(xiàn)正常（Wearden 等，2008）。這些結(jié)果提示，帕金森病中的時(shí)間加工異常可能在任務(wù)涉及對(duì)先前經(jīng)驗(yàn)時(shí)間間隔的記憶時(shí)尤為明顯，這與紋狀體在時(shí)間信息記憶維持中的作用一致（Harrington 等，2010；Merchant 等，2013）。

初步證據(jù)還表明，帕金森病患者存在內(nèi)感受功能障礙（Santangelo 等，2018；Longardner 等，2025），這可能共同導(dǎo)致上述持續(xù)時(shí)間加工的異常。其他運(yùn)動(dòng)障礙（如頸部肌張力障礙）也與計(jì)時(shí)任務(wù)表現(xiàn)改變相關(guān)（Martino 等，2015），并伴有身體信號(hào)感知的紊亂，后者被歸因于島葉與基底神經(jīng)節(jié)之間連接的破壞（Ferrazzano 等，2017）。

使用重復(fù)經(jīng)顱磁刺激（rTMS）短暫干擾腦活動(dòng)的研究進(jìn)一步揭示：對(duì)背外側(cè)前額葉皮層施加rTMS會(huì)損害超秒級(jí)（supra-second）持續(xù)時(shí)間的再現(xiàn)能力，而對(duì)小腦施加rTMS則會(huì)降低亞秒級(jí)（sub-second）時(shí)間判斷的準(zhǔn)確性（Koch 等，2009）。這些發(fā)現(xiàn)總體支持“時(shí)間知覺(jué)依賴于分布式腦網(wǎng)絡(luò)”的觀點(diǎn)，這與兩項(xiàng)近期元分析出現(xiàn)之前神經(jīng)影像學(xué)研究的累積結(jié)論一致。島葉皮層可能是這一“時(shí)間矩陣”（time matrix）的一部分，以分布式方式參與時(shí)間加工（Buhusi 等，2018）。例如，紋狀體–皮層通路和前島葉均被確定為調(diào)節(jié)時(shí)間反應(yīng)精確性的結(jié)構(gòu)（Tomasi 等，2015），而近期fMRI證據(jù)表明，前島葉在時(shí)間加工的功能性皮層層級(jí)結(jié)構(gòu)中處于最終階段，該層級(jí)包括初級(jí)感覺(jué)皮層和整合性頂葉區(qū)域（Centanino 等，2025）。

此外，時(shí)間知覺(jué)的準(zhǔn)確性和精確性并不僅僅依賴于潛在的“內(nèi)在時(shí)鐘”機(jī)制，而更多涉及工作記憶和注意等認(rèn)知操作，這些功能依賴于多個(gè)腦區(qū)之間的相互作用（Mioni 等，2013；Wittmann，2009）。

將島葉皮層神經(jīng)活動(dòng)與持續(xù)時(shí)間加工聯(lián)系起來(lái)的重要臨床證據(jù)，來(lái)自對(duì)腦損傷或神經(jīng)精神疾病患者時(shí)間知覺(jué)的研究。對(duì)單側(cè)腦損傷和癲癇患者的研究提供了島葉神經(jīng)加工與時(shí)間知覺(jué)之間因果關(guān)系的直接證據(jù)。右側(cè)島葉的局灶性損傷會(huì)導(dǎo)致對(duì)300至1500毫秒持續(xù)時(shí)間的時(shí)間敏感性下降（Mella 等，2019）。將這一發(fā)現(xiàn)擴(kuò)展到數(shù)秒范圍，研究發(fā)現(xiàn)右側(cè)前島葉/額下回的局灶性損傷會(huì)導(dǎo)致對(duì)3至7秒時(shí)間間隔的系統(tǒng)性高估（即再現(xiàn)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)）（Monfort 等，2014）。

在多項(xiàng)秒級(jí)時(shí)間任務(wù)中，當(dāng)任務(wù)表現(xiàn)與個(gè)體內(nèi)感受敏感性及島葉功能連接的個(gè)體差異相關(guān)時(shí)，累及額島連接的損傷也與時(shí)間判斷準(zhǔn)確性下降相關(guān)（Teghil 等，2020b）。此外，在所謂的癲癇“狂喜性”先兆（ecstatic auras）期間，患者報(bào)告主觀“當(dāng)下”的延展以及時(shí)空感的消失（timelessness），同時(shí)伴有強(qiáng)烈的幸福感、安寧感以及增強(qiáng)的自我覺(jué)知與臨在感（Sooter 等，2024）。這些癥狀源于前島葉皮層的異?；顒?dòng)，發(fā)作期（ictal phase）該區(qū)域血流灌注顯著增加（Picard 和 Craig，2009）。

對(duì)包括SMA在內(nèi)的前運(yùn)動(dòng)區(qū)局灶性損傷的研究也報(bào)告了間隔計(jì)時(shí)的影響：當(dāng)患者在外部節(jié)拍停止后被要求保持恒定敲擊節(jié)奏時(shí)，其時(shí)間變異性隨時(shí)間顯著增加（Picton 等，2006）。

多種神經(jīng)精神障礙中均觀察到持續(xù)時(shí)間加工和時(shí)間知覺(jué)的改變（參見(jiàn) Vicario 等，2020 的綜述）。抑郁癥患者常報(bào)告時(shí)間流逝相對(duì)更慢（Th?nes 和 Oberfeld，2015；Vogel 等，2018），且比健康對(duì)照產(chǎn)生更長(zhǎng)的時(shí)間間隔（Mioni 等，2016）。抑郁癥與內(nèi)感受加工異常（Pollatos 等，2009；Dunne 等，2021）以及島葉的結(jié)構(gòu)與功能改變相關(guān)（Schnellb?cher 等，2022；Sliz 和 Hayley，2012）。此類患者的時(shí)間知覺(jué)異常可能源于軀體信號(hào)加工的紊亂。

焦慮癥同樣與內(nèi)感受狀態(tài)加工異常相關(guān)，表現(xiàn)為預(yù)期與實(shí)際身體狀態(tài)之間的差異病理性增大，最終導(dǎo)致典型的認(rèn)知與行為癥狀（Paulus 和 Stein，2006）。有研究報(bào)道，焦慮癥患者再現(xiàn)秒級(jí)時(shí)間間隔時(shí)比健康個(gè)體更短（Mioni 等，2016）。

進(jìn)食相關(guān)障礙（包括神經(jīng)性厭食癥和貪食癥）也以內(nèi)感受信號(hào)加工紊亂為特征（Datta 和 Lock，2023；Klabunde 等，2017），并伴隨島葉皮層神經(jīng)活動(dòng)的改變——無(wú)論是在涉及身體與內(nèi)感受加工的任務(wù)中，還是在靜息態(tài)腦功能連接層面（Datta 等，2025；Sudo 等，2025；Lucherini Angeletti 等，2022）。盡管目前針對(duì)進(jìn)食障礙患者時(shí)間加工的研究尚少，但初步證據(jù)表明，他們?cè)诿爰?jí)和1分鐘時(shí)間間隔估計(jì)上存在損害（Vicario 和 Felmingham，2018；Meneguzzo 等，2022），這與他們對(duì)身體信號(hào)檢測(cè)準(zhǔn)確性的降低一致（Pollatos 等，2008）。

島葉功能障礙也可能是精神分裂癥的一種病理機(jī)制，其自我加工異常導(dǎo)致個(gè)體難以區(qū)分內(nèi)部與外部信號(hào)（Wylie 和 Tregellas，2010）。精神分裂癥患者相比健康對(duì)照，前島葉激活減弱，且在辨別持續(xù)時(shí)間時(shí)準(zhǔn)確性更低（Davalos 等，2011）；該疾病的陽(yáng)性癥狀還與對(duì)持續(xù)時(shí)間的高估相關(guān)（Ueda 等，2018）。

神經(jīng)發(fā)育障礙，如注意缺陷多動(dòng)障礙（ADHD），同樣與時(shí)間加工紊亂（Nejati 和 Yazdani，2020）及前島葉激活減弱相關(guān)（Hart 等，2012）。

盡管不同疾病中表現(xiàn)各異，但非典型的內(nèi)感受已被提出作為一種跨診斷（transdiagnostic）的神經(jīng)精神障礙風(fēng)險(xiǎn)因素，因其影響情緒與感覺(jué)加工、決策和學(xué)習(xí)等多個(gè)認(rèn)知領(lǐng)域（Brewer 等，2021）。在不同神經(jīng)精神障礙群體中，計(jì)時(shí)任務(wù)所表現(xiàn)出的錯(cuò)誤方向和類型，可能源于注意、工作記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶機(jī)制的不同程度參與（Allman 等，2014），以及內(nèi)感受加工特異性紊亂模式的差異。

3.3. 內(nèi)感受加工與時(shí)間知覺(jué)

關(guān)于身體動(dòng)態(tài)對(duì)感知時(shí)間影響的證據(jù)，已在內(nèi)感受加工的多個(gè)維度上被收集，從對(duì)自身身體感覺(jué)的有意識(shí)覺(jué)知，到對(duì)來(lái)自器官和組織的傳入信號(hào)的自動(dòng)加工及其神經(jīng)表征（Suksasilp 和 Garfinkel，2022）。補(bǔ)充材料中提供了一份全面的研究列表，詳述了內(nèi)感受加工各維度與時(shí)間知覺(jué)之間的關(guān)系（見(jiàn)表S1；另參見(jiàn) Cellini 和 Micillo，2024，其中特別匯總了采用生理測(cè)量的研究）。

研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體在內(nèi)感受敏感性（interoceptive sensibility，即對(duì)自身身體信號(hào)的主觀評(píng)估；Garfinkel 等，2015）方面的差異，能夠預(yù)測(cè)其在再現(xiàn)數(shù)秒級(jí)時(shí)間間隔時(shí)的準(zhǔn)確性——但僅限于時(shí)間間隔內(nèi)數(shù)字以不規(guī)則模式呈現(xiàn)的情況；當(dāng)數(shù)字呈現(xiàn)模式規(guī)則時(shí)，則無(wú)此預(yù)測(cè)效應(yīng)（Teghil 等，2020c）。使用《自我覺(jué)知問(wèn)卷》（Self-Awareness Questionnaire, SAQ；Longarzo 等，2015）通過(guò)自評(píng)量表測(cè)量的對(duì)自身身體感覺(jué)的更強(qiáng)覺(jué)知，導(dǎo)致對(duì)持續(xù)時(shí)間的感知更準(zhǔn)確，尤其是在缺乏外部時(shí)間參照的情況下。這一發(fā)現(xiàn)最近在一項(xiàng)獨(dú)立研究中使用SAQ得到重復(fù)：內(nèi)感受敏感性與4至12秒時(shí)間間隔再現(xiàn)的準(zhǔn)確性呈正相關(guān)（Khoshnoud 等，2024）。

此外，個(gè)體對(duì)身體信號(hào)敏感性的差異還與“時(shí)間流逝感”相關(guān)：更高的內(nèi)感受敏感性可預(yù)測(cè)個(gè)體在執(zhí)行重復(fù)性任務(wù)時(shí)“時(shí)間變慢”感的變化，支持了如下假設(shè)——主觀上對(duì)時(shí)間流逝快慢的體驗(yàn)，涉及對(duì)身體感受變化的自我評(píng)估（Droit-Volet 等，2025）。

在客觀檢測(cè)身體信號(hào)的準(zhǔn)確性方面（特別是通過(guò)經(jīng)典的“心跳感知任務(wù)”），研究也表明其與8–20秒范圍內(nèi)的持續(xù)時(shí)間知覺(jué)準(zhǔn)確性相關(guān)（Meissner 和 Wittmann，2011）（但需注意，Khoshnoud 等，2024 的研究未能重復(fù)這一結(jié)果）。

其他研究顯示，心臟動(dòng)態(tài)與感知時(shí)間的關(guān)系實(shí)際上在從數(shù)百毫秒到數(shù)秒的范圍內(nèi)均存在。Pollatos 等（2014a）報(bào)告稱，在3至25秒的時(shí)間再現(xiàn)任務(wù)中，心跳周期與再現(xiàn)間隔的起始和結(jié)束之間存在顯著同步；在同一研究中，心臟的迷走神經(jīng)調(diào)控（vagal control）與再現(xiàn)準(zhǔn)確性相關(guān)。

在持續(xù)時(shí)間再現(xiàn)任務(wù)的呈現(xiàn)階段所測(cè)量的心率減慢程度，與再現(xiàn)表現(xiàn)顯著相關(guān)：心率減慢的斜率越陡（即心率下降越明顯），受試者對(duì)14秒和20秒間隔的再現(xiàn)時(shí)間就越長(zhǎng)（Meissner 和 Wittmann，2011）。

在更短的時(shí)間尺度上，靜息狀態(tài)下的心臟迷走神經(jīng)調(diào)控也與產(chǎn)生1秒時(shí)間間隔時(shí)的絕對(duì)誤差相關(guān)（Cellini 等，2015），并與此更快的敲擊節(jié)奏相關(guān)（Del Popolo Cristaldi 等，2025），表明心臟動(dòng)態(tài)與時(shí)間知覺(jué)的關(guān)系可在不同持續(xù)時(shí)間和不同范式中觀察到。

另有兩項(xiàng)獨(dú)立研究顯示，短暫刺激（短于500毫秒）的主觀持續(xù)時(shí)間受心率及刺激呈現(xiàn)時(shí)心臟周期相位的影響。當(dāng)刺激呈現(xiàn)前心率較慢時(shí)，主觀持續(xù)時(shí)間被判斷為相對(duì)較長(zhǎng)（Sadeghi 等，2023）。此外，當(dāng)刺激在舒張期（diastole，即心臟舒張放松階段）呈現(xiàn)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)對(duì)持續(xù)時(shí)間的相對(duì)高估（Arslanova 等，2023）。

綜合來(lái)看，當(dāng)短暫刺激在心率較慢或處于心臟舒張期時(shí)呈現(xiàn)，其主觀持續(xù)時(shí)間會(huì)相對(duì)延長(zhǎng)。這些發(fā)現(xiàn)支持了傳入信號(hào)（即來(lái)自壓力感受器的上行心臟信號(hào)）在數(shù)百毫秒時(shí)間尺度的知覺(jué)加工中的作用，表明內(nèi)感受傳入信號(hào)在早期感覺(jué)加工層面即可影響時(shí)間知覺(jué)。

3.4. 情緒與喚醒的影響

我們對(duì)內(nèi)在身體狀態(tài)的覺(jué)知是情感體驗(yàn)的基本組成部分，并被整合進(jìn)更高階的動(dòng)機(jī)和元認(rèn)知狀態(tài)中（Craig，2015；Damasio 和 Carvalho，2013；Gu 等，2013）。生理喚醒的變化——其外在表現(xiàn)為心率、呼吸頻率和皮膚電導(dǎo)反應(yīng)等，反映交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的平衡狀態(tài)——會(huì)影響情緒感受，進(jìn)而影響主觀時(shí)間估計(jì)（Mella 等，2011；W?llner 等，2018；Ogden 等，2022）。這一點(diǎn)在高喚醒度且負(fù)性效價(jià)的刺激中尤為明顯，這類刺激會(huì)擴(kuò)展主觀持續(xù)時(shí)間（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019）。

大量使用多樣化情緒刺激的研究已表明：?jiǎn)拘阉降奶嵘獰o(wú)論是通過(guò)生理指標(biāo)還是自評(píng)量表評(píng)估——均與主觀持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)相關(guān)（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019；Wackermann 等，2014；Droit-Volet 和 Gil，2016；Mioni 等，2021；綜合綜述見(jiàn) Cui 等，2023）。疼痛作為一種不愉快的主觀體驗(yàn)，同樣影響時(shí)間知覺(jué)：強(qiáng)度更高的疼痛刺激被感知為持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。這種持續(xù)時(shí)間估計(jì)的差異與相應(yīng)的皮膚電導(dǎo)水平相關(guān)（Piovesan 等，2019）。

需要注意的是，時(shí)間知覺(jué)與生理喚醒之間的關(guān)系并非線性，由于任務(wù)相關(guān)的注意機(jī)制會(huì)影響時(shí)間判斷，研究結(jié)果常出現(xiàn)不一致（Zakay 和 Block，1997；Burle 和 Casini，2001）。在解釋文獻(xiàn)中的矛盾發(fā)現(xiàn)時(shí)，有學(xué)者提出：當(dāng)注意力未分配給時(shí)間流逝，而是集中于刺激特征時(shí)，會(huì)出現(xiàn)對(duì)持續(xù)時(shí)間的低估。例如，當(dāng)喚醒水平相對(duì)較低，且注意力聚焦于圖片內(nèi)容而非時(shí)間本身時(shí)，就可能發(fā)生這種情況（Angrilli 等，1997）。例如，與中性刺激相比，呈現(xiàn)羞恥表情（Gil 和 Droit-Volet，2011b）或腐爛食物圖片（Mioni 等，2021）時(shí)，觀察到了相對(duì)的持續(xù)時(shí)間低估。這些效應(yīng)被解釋為注意力被引向情感情境的意義所致。也就是說(shuō)，某些具有社會(huì)意義的情緒（如他人臉上的羞恥）或來(lái)自環(huán)境的重要信號(hào)（如令人厭惡的食物）可能會(huì)將注意力從時(shí)間上轉(zhuǎn)移開(kāi)。

總體而言，在毫秒到數(shù)秒范圍內(nèi)，誘發(fā)情緒對(duì)持續(xù)時(shí)間判斷的影響受情感效價(jià)、喚醒水平、刺激類型以及所采用的時(shí)間范式共同調(diào)節(jié)（Cui 等，2023）。而對(duì)從數(shù)秒到數(shù)分鐘的時(shí)間流逝判斷，可能源于對(duì)自我的更深入內(nèi)省分析，即對(duì)情緒與身體自我動(dòng)態(tài)變化的覺(jué)知（Droit-Volet 等，2023；另見(jiàn) Droit-Volet 等，2025）。

所評(píng)估的時(shí)間尺度也需加以考慮。盡管此處所引多數(shù)研究采用計(jì)算機(jī)化范式，考察的是毫秒至數(shù)秒的時(shí)間知覺(jué)，但類似效應(yīng)在現(xiàn)實(shí)場(chǎng)景中亦有體現(xiàn)，例如在等待情境中通過(guò)主觀評(píng)分進(jìn)行評(píng)估。在兩項(xiàng)不同研究中，對(duì)7.5分鐘等待的負(fù)面評(píng)價(jià)與對(duì)該等待時(shí)間的相對(duì)高估相關(guān)；主觀喚醒水平的提升與“時(shí)間流逝變慢”的感覺(jué)相關(guān)（Jokic 等，2018；Witowska 等，2020）。

在一項(xiàng)平均持續(xù)約3分鐘的虛擬現(xiàn)實(shí)任務(wù)中，結(jié)合心理生理學(xué)評(píng)估進(jìn)一步補(bǔ)充了上述發(fā)現(xiàn)：皮膚電導(dǎo)水平更高（即喚醒水平更高）的個(gè)體，主觀上感覺(jué)時(shí)間流逝更慢（Fairclough 等，2024）。

值得注意的是，在日常生活中對(duì)“小時(shí)級(jí)”時(shí)間的評(píng)估中觀察到了不同的模式：一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)增強(qiáng)（表現(xiàn)為心率加快、階段性皮膚電導(dǎo)反應(yīng)頻率增加）反而與“時(shí)間過(guò)得更快”的感覺(jué)相關(guān)（Ogden 等，2022）。

這兩項(xiàng)心理生理學(xué)研究突顯了被判斷時(shí)間持續(xù)長(zhǎng)度的重要性：在分鐘尺度上，主觀時(shí)間流逝變慢與身體喚醒增強(qiáng)相關(guān)；而在一小時(shí)的時(shí)間尺度上，喚醒增強(qiáng)卻與時(shí)間流逝加快的感覺(jué)相關(guān)。對(duì)于持續(xù)數(shù)分鐘以上的時(shí)間間隔，回溯性（retrospective）和基于記憶的時(shí)間知覺(jué)機(jī)制開(kāi)始發(fā)揮作用（見(jiàn)第3.6節(jié)）。

超越受控實(shí)驗(yàn)環(huán)境，考察真實(shí)世界中的活動(dòng)，將增強(qiáng)研究結(jié)果的生態(tài)效度，突破傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室范式的限制。其次，這種方法也將有助于考察更長(zhǎng)的時(shí)間間隔，超越實(shí)驗(yàn)室研究通常局限于數(shù)秒的局限范圍。

3.5. 身體自我的改變狀態(tài)與時(shí)間知覺(jué)

身體與時(shí)間覺(jué)知之間耦合關(guān)系的進(jìn)一步例證，來(lái)自對(duì)不同意識(shí)狀態(tài)中時(shí)間流逝感知的研究。在這些狀態(tài)下，身體自我的體驗(yàn)發(fā)生變化，常伴隨主觀時(shí)間的延展（dilation）或壓縮（compression）。

當(dāng)我們感到無(wú)聊時(shí)，會(huì)將大量注意力集中于自身，從而主觀上感覺(jué)時(shí)間流逝變慢（Witowska 等，2020）。近期一個(gè)概念框架提出，無(wú)聊通過(guò)內(nèi)感受機(jī)制影響時(shí)間知覺(jué)，這一過(guò)程由島葉皮層活動(dòng)所中介（Wolff 等，2025）。

正念干預(yù)后的高度正念狀態(tài)可增強(qiáng)對(duì)身體自我和時(shí)間的覺(jué)知（Pintimalli 等，2023），使人感覺(jué)時(shí)間流逝更慢，并對(duì)持續(xù)時(shí)間產(chǎn)生相對(duì)高估（Pfeifer 等，2019）。

相反，當(dāng)我們處于“心流”（flow）狀態(tài)時(shí)——任務(wù)體驗(yàn)為自動(dòng)、 effortless（毫不費(fèi)力）且內(nèi)在獎(jiǎng)賞性強(qiáng)，同時(shí)自我感和時(shí)間感減弱（Alameda 等，2022；Norsworthy 等，2021），例如在沉浸于電子游戲等高度吸引人的活動(dòng)中——我們會(huì)感覺(jué)時(shí)間飛逝，因?yàn)槲覀兺耆度肴蝿?wù)，從而喪失了對(duì)自我的覺(jué)知（Rutrecht 等，2021）。

這表明，意識(shí)狀態(tài)的變化通常伴隨著身體自我意識(shí)和時(shí)間知覺(jué)的雙向調(diào)節(jié)——既可能增強(qiáng)，也可能減弱。

例如，大麻素（cannabinoids）會(huì)在秒級(jí)時(shí)間范圍內(nèi)引起短暫的、劑量依賴性的持續(xù)時(shí)間高估（Sewell 等，2013）。與我們的理論框架相關(guān)的是，大麻素給藥后，島葉激活增強(qiáng)，導(dǎo)致內(nèi)感受覺(jué)知增強(qiáng)和主觀幸福感提升（van Hell 等，2011）。

無(wú)論是由經(jīng)驗(yàn)豐富的冥想者所進(jìn)行的冥想練習(xí)，還是由裸蓋菇素（psilocybin）或死藤水（ayahuasca）等致幻物質(zhì)誘發(fā)的改變意識(shí)狀態(tài)（Altered States of Consciousness, ASC），都會(huì)引發(fā)知覺(jué)與情緒的深刻轉(zhuǎn)變，這些狀態(tài)通常以自我感和時(shí)間感的減弱為特征（Shanon，2001；Droit-Volet 和 Dambrun，2019；Fort 等，2025）。最強(qiáng)烈的體驗(yàn)中甚至?xí)霈F(xiàn)徹底的“無(wú)時(shí)間感”和“自我消融”（ego dissolution）（Wittmann，2015；2018）。

采用“漂浮-REST”（Floatation-REST，即減少環(huán)境刺激技術(shù)）——個(gè)體在完全隔音、無(wú)光的環(huán)境中，漂浮于溫度中性且高度飽和鹽水中，幾乎無(wú)需用力——進(jìn)行一小時(shí)的漂浮可誘發(fā)一種改變意識(shí)狀態(tài)，表現(xiàn)為身體邊界感的消解和主觀時(shí)間的扭曲。通過(guò)視覺(jué)模擬量表（visual-analogue scale）測(cè)量，并在不同參與者亞群中呈現(xiàn)出對(duì)持續(xù)時(shí)間的顯著高估或低估的雙峰分布（bimodal distribution），證實(shí)了這一點(diǎn)（Hruby 等，2024；Pantazis 和 Wittmann，2025）。

經(jīng)驗(yàn)豐富的冥想者在高峰冥想狀態(tài)中一貫報(bào)告其自我感和時(shí)間感減弱甚至完全消失，常伴有身體邊界的消融（Berkovich-Ohana 等，2013；Costines 等，2021；Droit-Volet & Dambrun，2019）。這與一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果一致：經(jīng)驗(yàn)豐富的冥想者在冥想期間比對(duì)照條件下（保持相同身體姿勢(shì)但閱讀文本）報(bào)告更弱的身體邊界感知、更少關(guān)注時(shí)間，并感覺(jué)時(shí)間流逝更快（Linares Gutiérrez 等，2022）。

被催眠的個(gè)體也會(huì)體驗(yàn)到時(shí)間與自我的知覺(jué)改變，通常表現(xiàn)為對(duì)持續(xù)時(shí)間的低估和自我覺(jué)知的減弱（Carde?a 和 Terhune，2019）。

目前，神經(jīng)影像技術(shù)才剛剛開(kāi)始被用于測(cè)量在各種ASC誘發(fā)方法（如冥想、漂浮、致幻劑）施加期間或前后的大腦激活情況，且極少直接針對(duì)時(shí)間知覺(jué)進(jìn)行研究。

關(guān)于冥想、漂浮-REST或致幻劑所誘發(fā)的ASC中主觀時(shí)間感與自我感的減弱，其具體的神經(jīng)相關(guān)物仍有待闡明。盡管如此，一個(gè)一致的發(fā)現(xiàn)是：與“敘事性自我”（narrative self，涉及記憶和自傳式推理；Gallagher，2000）相關(guān)的后部默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（posterior default-mode network）的功能連接在致幻劑作用下被下調(diào)（Erritzoe 等，2024）。

在90分鐘漂浮-REST后，與“我”感（包括身體自我和敘事性自我）相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)也出現(xiàn)下調(diào)：具體而言，后島葉與身體自我相關(guān)，后扣帶回皮層與敘事性自我相關(guān)，兩者在漂浮后的功能連接均較漂浮前顯著降低（Al Zoubi 等，2021）。

3.6. 身體處理與回顧性計(jì)時(shí)

大多數(shù)關(guān)于時(shí)間感知的研究使用了前瞻性任務(wù)，在這些任務(wù)中，參與者被明確要求在許多持續(xù)數(shù)百毫秒到幾秒的試驗(yàn)過(guò)程中關(guān)注時(shí)間（框1）。在這一較短時(shí)間范圍內(nèi)的計(jì)時(shí)對(duì)于感知、認(rèn)知和運(yùn)動(dòng)控制至關(guān)重要。然而，在日常生活中，我們經(jīng)常必須判斷過(guò)去事件的持續(xù)時(shí)間。雖然前瞻性時(shí)間感知依賴于當(dāng)前時(shí)刻對(duì)時(shí)間的關(guān)注，但回顧性時(shí)間感知依賴于情節(jié)記憶過(guò)程，因?yàn)槲覀冎荒茉跁r(shí)間過(guò)去后判斷持續(xù)時(shí)間（Zakay and Block, 1997; Balc? et al., 2023）。使用基于任務(wù)的fMRI的研究顯示，當(dāng)參與者不關(guān)注時(shí)間流逝時(shí)，包括海馬和內(nèi)嗅皮層在內(nèi)的內(nèi)側(cè)顳葉區(qū)域支持情節(jié)記憶中已逝時(shí)間的表征（Thavabalasingam et al., 2018; Lositsky et al., 2016）。情節(jié)記憶檢索涉及內(nèi)側(cè)顳葉與支持身體意識(shí)的網(wǎng)絡(luò)之間的互動(dòng)（Gauthier et al., 2020; Iriye et al., 2024）。將這些發(fā)現(xiàn)擴(kuò)展到回顧性時(shí)間處理，那些更準(zhǔn)確回顧性判斷持續(xù)時(shí)間的個(gè)體顯示出海馬與前/后中央?yún)^(qū)域（與身體表征和所有權(quán)相關(guān)（Di Vita et al., 2016; Grivaz et al., 2017））之間更強(qiáng)的靜息態(tài)連通性（Teghil et al., 2023）。最近，跨越分鐘的回顧性持續(xù)時(shí)間判斷與自發(fā)alpha節(jié)律相關(guān)聯(lián)（Azizi et al., 2023），該節(jié)律被提出對(duì)應(yīng)于每個(gè)當(dāng)前時(shí)刻內(nèi)身體和情感狀態(tài)的整合窗口（Craig, 2015）。這與回顧性時(shí)間感知受原始體驗(yàn)期間情感狀態(tài)調(diào)節(jié)的證據(jù)一致（Pollatos et al., 2014b）。雖然迄今只有少數(shù)研究評(píng)估了情感和身體信號(hào)在回顧性計(jì)時(shí)中的作用（Kellaris and Kent, 1992; Bisson et al., 2008; Pollatos et al., 2014b），但這些發(fā)現(xiàn)總體表明回顧性時(shí)間感知依賴于記憶內(nèi)容，其中包括每個(gè)當(dāng)前時(shí)刻的情感和具身體驗(yàn)的表征（Teghil, 2025）。因此，先前的身體狀態(tài)即使在回顧性時(shí)間判斷的語(yǔ)境中也可能構(gòu)成主觀時(shí)間。

4. 結(jié)論與未來(lái)方向

廣泛證據(jù)顯示，感知時(shí)間是發(fā)生在穩(wěn)態(tài)控制機(jī)制語(yǔ)境中的生理變化的功能，以及身體狀態(tài)的評(píng)估及其神經(jīng)表征。將這些發(fā)現(xiàn)與來(lái)自神經(jīng)成像數(shù)據(jù)的定量元分析的近期證據(jù)整合，使我們相信時(shí)間流逝感和主觀持續(xù)時(shí)間判斷關(guān)鍵性地依賴于支持我們身體與外部環(huán)境互動(dòng)的腦區(qū)，以及處理來(lái)自身體器官和組織的內(nèi)部信號(hào)的腦區(qū)。一方面，傳感運(yùn)動(dòng)處理可以提供時(shí)間感知出現(xiàn)的基礎(chǔ)，利用動(dòng)作動(dòng)態(tài)（Coull et al., 2016）。另一方面，主觀時(shí)間感沿著不同時(shí)間尺度可以映射到允許神經(jīng)系統(tǒng)感知、整合和解釋源于我們身體的信號(hào)的機(jī)制上（圖4）。

雖然所呈現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)一致支持時(shí)間感知的具身解釋，但研究才剛剛開(kāi)始解決傳感運(yùn)動(dòng)和內(nèi)感受系統(tǒng)中時(shí)間表征發(fā)展的具體機(jī)制問(wèn)題，并且?guī)讉€(gè)問(wèn)題仍未解決。關(guān)于島葉和SMA中持續(xù)時(shí)間表征的可能相關(guān)物已在爬升神經(jīng)活動(dòng)中被提出（Wittmann, 2013）。然而，據(jù)我們所知，當(dāng)個(gè)體估計(jì)給定刺激持續(xù)時(shí)間時(shí)，涉及時(shí)間感知的兩個(gè)核心神經(jīng)解剖區(qū)域——SMA和島葉——的功能互動(dòng)尚未被測(cè)試。島葉和SMA與其他腦結(jié)構(gòu)在時(shí)間處理期間的互動(dòng)也尚未被研究。這些核心區(qū)域與大腦其余部分顯示出廣泛的連通性，包括其他涉及時(shí)間感知的區(qū)域和結(jié)構(gòu)（Ghaziri et al., 2017; Kim et al., 2010）。理解島葉和SMA如何與大規(guī)模腦系統(tǒng)互動(dòng)對(duì)于解釋不同時(shí)間行為的特定特征，以及理解它們是否以及如何支持不同時(shí)間尺度的時(shí)間感知至關(guān)重要。未來(lái)解決這些問(wèn)題的策略將涉及整合對(duì)健康和病理人群中感知時(shí)間擴(kuò)張和收縮的主觀體驗(yàn)的評(píng)估，與使用高級(jí)神經(jīng)成像方法（例如，解碼、有效連通性）和神經(jīng)生理記錄。這可以建立主觀體驗(yàn)時(shí)間流逝和持續(xù)時(shí)間變化與其潛在神經(jīng)動(dòng)態(tài)之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系。另一個(gè)相關(guān)點(diǎn)涉及神經(jīng)成像研究中島葉激活并非總是雙側(cè)觀察到的證據(jù)，以及病灶研究表明存在半球不對(duì)稱性（例如 Teghil et al., 2020a; 2020b; Mella et al., 2019）。右島葉皮層與左島葉皮層在自我意識(shí)和情感處理中的不同功能作用已被提出（Craig, 2009a; 2015; Scalabrini et al., 2021）。因此，未來(lái)研究的一個(gè)重要問(wèn)題是是否可以在島葉參與時(shí)間感知中識(shí)別系統(tǒng)性半球差異，以及如果是的話，哪些特定任務(wù)特征（例如，持續(xù)時(shí)間范圍、刺激效價(jià)）解釋此類差異。神經(jīng)成像的進(jìn)步進(jìn)一步允許對(duì)大腦皮層的越來(lái)越細(xì)粒度的劃分，以及對(duì)特定皮層子區(qū)域?qū)Ω呒?jí)認(rèn)知過(guò)程的功能意義的更深入理解。由于島葉和SMA可以被劃分為單獨(dú)的子區(qū)域（例如，Glasser et al., 2016; Quabs et al., 2022），并且pre-SMA和SMA-proper可以在細(xì)胞構(gòu)筑和功能水平上進(jìn)一步區(qū)分（Glasser et al., 2016），未來(lái)研究的一個(gè)重要目標(biāo)將是調(diào)查可識(shí)別的單獨(dú)子區(qū)域的功能輪廓與支持時(shí)間感知的神經(jīng)動(dòng)態(tài)之間的可能對(duì)應(yīng)關(guān)系。此外，雖然當(dāng)前證據(jù)支持后島葉背側(cè)在編碼逝去時(shí)間中的作用，以及前島葉在持續(xù)時(shí)間的明確意識(shí)中的作用（Wittmann et al., 2010; 2011），但這種時(shí)間表征的發(fā)展如何映射到島葉中的內(nèi)感受整合仍未知。

最后，雖然目前我們必然對(duì)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和內(nèi)感受處理層次內(nèi)哪些具體機(jī)制可能支持不同時(shí)間范圍的持續(xù)時(shí)間處理持不可知態(tài)度，但運(yùn)動(dòng)和內(nèi)感受處理的多樣性性質(zhì)與這些系統(tǒng)內(nèi)貢獻(xiàn)于時(shí)間感知的動(dòng)態(tài)可能也對(duì)亞秒和超秒間隔不同的可能性相兼容，這與亞秒和超秒持續(xù)時(shí)間處理的分離證據(jù)一致（例如 Lewis and Miall, 2003; Naghibi et al., 2024）。因此，雖然神經(jīng)種群活動(dòng)的改變（Buonomano et al., 2009）可能在數(shù)百毫秒范圍內(nèi)特別相關(guān)，但與明確關(guān)注時(shí)間和身體狀態(tài)相關(guān)的目標(biāo)導(dǎo)向操作可能在計(jì)時(shí)更長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間時(shí)發(fā)揮作用。雖然仍屬推測(cè)，但非常短暫間隔的亞秒計(jì)時(shí)可能受傳入心臟信號(hào)的影響，正如Arslanova et al.（2023）和Sadeghi et al.（2023）的發(fā)現(xiàn)所表明的，這表明這一尺度的時(shí)間感知主要反映基本感官流入——類似于心臟相位對(duì)其他感知或認(rèn)知過(guò)程的影響。心臟動(dòng)態(tài)的影響可能在感官證據(jù)積累用于決策的水平上運(yùn)作，正如最近使用心臟漂移擴(kuò)散模型的研究所示（Sadeghi et al., 2023）。相反，幾秒范圍內(nèi)的計(jì)時(shí)可能涉及一種對(duì)積累身體信號(hào)的隱性“計(jì)數(shù)”形式（Wittmann et al., 2013）。對(duì)于跨越分鐘到小時(shí)的更長(zhǎng)間隔，前瞻性時(shí)間判斷似乎依賴于對(duì)身體自我意識(shí)隨時(shí)間變化的評(píng)估，而回顧性計(jì)時(shí)可能涉及情節(jié)記憶系統(tǒng)與涉及內(nèi)感受和身體處理的網(wǎng)絡(luò)之間的更復(fù)雜互動(dòng)（Teghil, 2025）。雖然大多數(shù)研究關(guān)注心臟動(dòng)態(tài)和心跳感知（例如 Meissner and Wittmann, 2011; Khoshnoud et al., 2024; Arslanova et al., 2023），但內(nèi)感受涵蓋了一系列感覺(jué)，包括來(lái)自呼吸、胃腸和泌尿系統(tǒng)的感覺(jué)（Craig, 2002; Khalsa et al., 2018）。與這些過(guò)程相關(guān)的動(dòng)態(tài)沿著相當(dāng)可變的時(shí)間尺度展開(kāi)（Khalsa et al., 2018），這表明身體節(jié)律可能在不同時(shí)間尺度上和/或基于時(shí)間判斷類型而不同地影響感知時(shí)間。最后，由于現(xiàn)實(shí)生活體驗(yàn)本質(zhì)上是多感官的，理解不同類型的身體信號(hào)如何在時(shí)間感知期間與外感受感官模態(tài)（例如聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)）提供的信息互動(dòng)也將是理解生態(tài)語(yǔ)境中時(shí)間感知的重要一步。

原文： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178