在自然條件下，植物免疫受體識(shí)別病原體后，信號(hào)分子的可逆性整合、啟動(dòng)和解除對(duì)免疫激活和穩(wěn)態(tài)維持至關(guān)重要【1】。然而，具備高度動(dòng)態(tài)性與可逆性的生物分子凝聚體與SUMO修飾是否在這一過程中發(fā)揮協(xié)同調(diào)控作用，其分子機(jī)制仍有待闡明。

近日，加州大學(xué)伯克利分校谷楊楠教授團(tuán)隊(duì)在國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊Nature Communications在線發(fā)表了題為SUMO E3 ligase SIZ1 promotes nuclear condensate-mediated immune activation in Arabidopsis的研究論文。該研究揭示了SUMO E3連接酶SIZ1在免疫調(diào)控中的雙重功能，并闡明了其通過SUMO修飾促進(jìn)MAC凝聚體穩(wěn)定性，從而激活植物免疫的分子機(jī)制。

此前，谷楊楠課題組已發(fā)現(xiàn)，病原體可誘導(dǎo)剪接復(fù)合體MAC（MOS4-Associated-Complex）發(fā)生相變，形成生物分子凝聚體MDNCs（MAC3-dependent-Nuclear-Condensates）；同時(shí)，核轉(zhuǎn)運(yùn)受體KA120作為分子伴侶可抑制MDNCs的形成，從而防止植物發(fā)生自發(fā)免疫反應(yīng)【2】。然而，MDNCs是否受到蛋白質(zhì)翻譯后修飾的調(diào)控及其穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制仍不清楚。

在本研究中，作者發(fā)現(xiàn)SIZ1的缺失突變體siz1-2和ka120的自免疫表型高度一致，兩者協(xié)同參與免疫調(diào)控。有趣的是，SIZ1過表達(dá)同樣會(huì)引發(fā)自免疫表型，其強(qiáng)度與SIZ1表達(dá)量及E3酶活性密切相關(guān)（圖1a）。通過鄰近標(biāo)記和蛋白質(zhì)譜分析，作者發(fā)現(xiàn)幾乎所有MAC復(fù)合體蛋白均在SIZ1的質(zhì)譜結(jié)果中顯著富集，這也將KA120介導(dǎo)的免疫抑制和SIZ1介導(dǎo)的免疫激活通過MAC聯(lián)系在一起（圖1b）。進(jìn)一步的煙草瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，MDNCs可招募SIZ1到凝聚體中并顯著增強(qiáng)SIZ1介導(dǎo)的細(xì)胞死亡和免疫激活。更為關(guān)鍵的是，病原體侵染可促進(jìn)SIZ1進(jìn)入到MDNCs，觸發(fā)免疫響應(yīng)（圖1c）。值得注意的是，無論是MAC缺失還是KA120過表達(dá)（抑制MDNCs形成），都能完全抑制SIZ1引發(fā)的自免疫表型（圖1d和1e），表明SIZ1的免疫激活功能依賴于MDNCs。SIZ1作為最重要的SUMO E3連接酶，它能夠和MAC直接互作，并通過SUMO修飾進(jìn)一步增強(qiáng)MDNCs的穩(wěn)定性（圖1f）。

圖1 SIZ1介導(dǎo)的免疫激活依賴于MDNCs

綜上，作者提出了一個(gè)“SIZ1-MDNCs”正反饋調(diào)控模型：在正常條件下，KA120通過和MAC3互作維持MAC復(fù)合體和RNA剪接體的完整性，從而確保前體RNA的正確剪接及免疫穩(wěn)態(tài)；而在病原體侵染時(shí)，SIZ1表達(dá)上調(diào)并被募集至MDNCs， 其介導(dǎo)的SUMO修飾進(jìn)一步穩(wěn)定MDNCs，促進(jìn)免疫信號(hào)快速放大與激活。這一發(fā)現(xiàn)重新定義了SIZ1在植物免疫中的正調(diào)控功能，揭示了蛋白質(zhì)翻譯后修飾與生物分子凝聚體協(xié)同調(diào)控免疫信號(hào)的機(jī)制，深化了植物快速響應(yīng)病原體的理論基礎(chǔ)。

圖2 SIZ1-MDNCs免疫模塊的工作模式圖

加州大學(xué)伯克利分校谷楊楠教授為通訊作者，賈敏為該論文的第一作者。賈敏現(xiàn)就職于西北農(nóng)林科技大學(xué)未來農(nóng)業(yè)研究院，課題組主要開展核轉(zhuǎn)運(yùn)受體和生物分子凝聚體在植物免疫中的調(diào)控機(jī)制研究，歡迎有生物學(xué)背景的博后加入。

參考文獻(xiàn)：

Huang, S. and X. Dong (2025). "Biomolecular condensates in plant immunity." Cell Host Microbe 33(8): 1276–1290.

Jia, M., X. Chen, X. Shi, Y. Fang and Y. Gu (2023). "Nuclear transport receptor KA120 regulates molecular condensation of MAC3 to coordinate plant immune activation." Cell Host Microbe 31(10): 1685–1699 e1687.

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-026-72063-x