楸樹是我國特有珍貴鄉(xiāng)土用材樹種，木材材質(zhì)優(yōu)良，兼具高端用材與景觀綠化雙重價值。應拉木是樹木響應外力脅迫形成的特殊木質(zhì)部，其結(jié)構(gòu)與化學組成直接影響木材品質(zhì)和利用價值。轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)控木本植物木質(zhì)部發(fā)育與應拉木建成的核心關(guān)鍵因子，目前相關(guān)研究多圍繞楊樹等模式樹種展開。與模式樹種不同，楸樹應拉木無典型膠質(zhì)層，具備獨特發(fā)育特征，但其相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的功能及互作調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚未明確。探索楸樹應拉木關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控機制研究，解析其分子調(diào)控機理，不僅能夠完善林木木質(zhì)部發(fā)育理論體系，填補特有樹種調(diào)控機制研究短板，同時為楸樹優(yōu)質(zhì)良種選育、木材品質(zhì)定向改良提供理論依據(jù)與基因靶點，具有重要的基礎(chǔ)理論創(chuàng)新價值和林業(yè)生產(chǎn)應用前景。

近日，青島農(nóng)業(yè)大學唐賢豐/周功克課題組聯(lián)合中國林業(yè)科學院王軍輝課題組在Plant, Cell & Environment發(fā)表了題為CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bungei的研究論文，系統(tǒng)解析了CbuMYB27-CbuBIM1 拮抗模塊調(diào)控應拉木形成的分子機制（wang et al., 2026）。該研究表明，CbuMYB27可促進應拉木相關(guān)特征的形成，而CbuBIM1通過與CbuMYB27的相互作用，抑制其功能發(fā)揮，從而平衡楸樹應拉木的形成強度，確保木材發(fā)育的穩(wěn)定性。

通過分析應拉木轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)（Yao et al. 2025; Xiao, Ling, et al. 2021），鑒定了13個在應拉木和對應木中表達與正常木相比存在顯著差異的轉(zhuǎn)錄因子。進一步驗證發(fā)現(xiàn)，CbuMYB27在應拉木中顯著上調(diào)，在對應木中顯著下調(diào)，特異性高表達于木質(zhì)部，定位于細胞核并具有轉(zhuǎn)錄激活活性，表明CbuMYB27可能是參與調(diào)控應拉木形成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。同期鑒定到CbuBIM1（bHLH 轉(zhuǎn)錄因子），其在應拉木中表達受抑，與 CbuMYB27 表達模式相反。

圖1 關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子篩選與鑒定

通過在楊樹中異源過表達CbuMYB27發(fā)現(xiàn)，CbuMYB27OE轉(zhuǎn)基因楊樹的木質(zhì)部寬度和形成層細胞層數(shù)顯著增加，第15節(jié)間的木質(zhì)部寬度增加20%~25%，形成層細胞層數(shù)增加25%~35% ，木質(zhì)纖維長度增加約 15%。表明 CbuMYB27 可顯著促進形成層分裂與木質(zhì)部增生，使木材更寬厚、纖維更長。

圖2 CbuMYB27過表達楊樹的特征分析

CbuMYB27過表達株系細胞壁組分定量結(jié)果顯示，過表達CbuMYB27導致木質(zhì)素含量下降，纖維素含量無顯著變化，木質(zhì)素 S/G 比值顯著升高；化學染色和免疫標記進一步證實，CbuMYB27抑制木質(zhì)素在次生壁中的沉積。表明CbuMYB27負調(diào)控木質(zhì)素合成，從而改變木材化學組成。

圖3 CbuMYB27抑制木質(zhì)素積累，改變細胞壁組成

轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)、RT-qPCR和熒光素酶活顯示CbuMYB27 直接結(jié)合并抑制F5H1、COMT2等木質(zhì)素合成基因，同時激活WOX4a、HB7a等形成層發(fā)育基因。表明CbuMYB27直接激活形成層相關(guān)基因并抑制木質(zhì)素基因表達，是應拉木形成的正向調(diào)控因子。

圖4 CbuMYB27直接激活形成層相關(guān)基因并抑制木質(zhì)素基因表達

通過酵母雙雜交、BIFC、Co-IP、LCI實驗驗證顯示CbuMYB27 的 R3 結(jié)構(gòu)域與 CbuBIM1 的 N 端直接結(jié)合，表明CbuBIM1與CbuMYB27相互作用。

圖5 CbuBIM1與CbuMYB27蛋白相互作用

進一步分析發(fā)現(xiàn)，CbuBIM1 并不直接調(diào)控木質(zhì)素合成和形成層分裂相關(guān)基因，而是通過與CbuMYB27直接結(jié)合，抑制CbuMYB27與應拉木關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因（如木質(zhì)素合成相關(guān)基因）及形成層分裂相關(guān)基因啟動子的結(jié)合能力，進而拮抗其功能發(fā)揮。

圖6 CbuBIM1拮抗CbuMYB27對靶基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控

在 CbuMYB27 過表達植株中同時過表達 CbuBIM1結(jié)果顯示，木質(zhì)部寬度、形成層層數(shù)、纖維長度等木材生長性狀回落至接近野生型；木質(zhì)素含量回升、S/G 比值降低，細胞壁化學組成恢復正常；表明共表達CbuBIM1可顯著削弱CbuMYB27在應拉木形成中的促進作用，恢復接近野生型。

圖7 CbuBIM1拮抗CbuMYB27對靶基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控

綜上所述，該研究明確CbuMYB27是楸樹應拉木形成的正向調(diào)控因子，通過調(diào)控形成層與木質(zhì)素合成改變木材解剖與化學結(jié)構(gòu)；CbuBIM1與CbuMYB27蛋白互作，拮抗CbuMYB27對下游基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，維持木材發(fā)育平衡。此外，CbuBIM1可減弱CbuMYB27在彎曲脅迫引發(fā)應拉木形成過程中的促進作用。該模塊不僅豐富了應拉木形成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，也為楸樹等用材樹種的木材品質(zhì)定向改良提供了關(guān)鍵靶點。

圖8 CbuMYB27–CbuBIM1調(diào)控應拉木形成的工作模型

青島農(nóng)業(yè)大學唐賢豐教授與中國林業(yè)科學院王軍輝研究員為共同通訊作者，青島農(nóng)業(yè)大學王殿副教授，王淑敏博士，中國林科院華林中心李少鋒研究員為共同第一作者。本研究獲得中國林業(yè)科學院基本科研業(yè)務(wù)專項和山東省重點研發(fā)計劃項目的資助。

參考文獻：

[1] D. Wang, Shaofeng. Li, S. Wang, J. Li, J. Fu, F. Xia, N. Lu, W. Ma, P. Wang, G. Zhou, J. Wang, X. Tang.2026. “CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bunge.i” Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.70551.

[2] Yao, C., Y. Fei, Z. Yan, et al. 2025. “Cbuhdz34, a Homeodomain Leucine Zipper Transcription Factor, Positively Regulates Tension Wood For-mation and Xylem Fibre Cell Elongation in Catalpa bungei.” Plant, Cell & Environment 48: 4266–4285.

[3] Xiao, Y., J. J. Ling, F. Yi, et al. 2021. “Transcriptomic, Proteomic, and Metabolic Profiles of Catalpa bungei Tension Wood Reveal New Insight Into Lignin Biosynthesis Involving Transcription Factor Regulation.” Frontiers of Plant Science 12: 704262.

論文鏈接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pce.70551