原文發(fā)表于《科技導(dǎo)報》2025 年第22 期 《 化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中的高效固碳：挑戰(zhàn)、對策及應(yīng)用前景 》

化能自養(yǎng)細(xì)菌在固碳和碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。本文介紹了在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)的化能自養(yǎng)固碳微生物的應(yīng)用前景，強(qiáng)調(diào)了化能自養(yǎng)細(xì)菌在應(yīng)用領(lǐng)域的環(huán)境優(yōu)勢以及后續(xù)在規(guī)模化應(yīng)用方面存在的問題，豐富了對化能自養(yǎng)細(xì)菌捕碳、固碳和轉(zhuǎn)化碳過程中的機(jī)理和影響因素的認(rèn)識。

CO2是一種主要的溫室氣體，對地球氣候系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。開發(fā)具有成本效益且可持續(xù)的CO2減排方法對于研究國際環(huán)境政策至關(guān)重要。在現(xiàn)有技術(shù)中，微生物固碳以其大規(guī)模利用CO2生產(chǎn)化合物、低能耗、無污染的能力脫穎而出。而吸收CO2的能力并非光合生物所獨有，許多化能自養(yǎng)細(xì)菌也具備這種能力。化能自養(yǎng)細(xì)菌在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和反應(yīng)器中固碳的重要作用主要歸因于以下3個因素：

（1）這些細(xì)菌群落通過改變其群落結(jié)構(gòu)、功能范圍和生物量水平來響應(yīng)CO2濃度的變化，使其在極端環(huán)境中也能實現(xiàn)固碳；

（2）化能自養(yǎng)細(xì)菌能夠采用專性或兼性營養(yǎng)策略以適應(yīng)環(huán)境中有機(jī)物的存在或波動，這種適應(yīng)性支持它們向生物反應(yīng)器和工業(yè)規(guī)模生物過程的潛在轉(zhuǎn)移；

（3）化能自養(yǎng)細(xì)菌能夠?qū)厥覛怏wCO2轉(zhuǎn)化為有價值的化學(xué)產(chǎn)品，這種能力不僅顯著減少碳排放，還提高了CO2的經(jīng)濟(jì)價值。

關(guān)于自然生態(tài)系統(tǒng)中化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳的研究激發(fā)了其在大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的興趣。已有研究關(guān)注在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)和高密度富集化能自養(yǎng)細(xì)菌。然而，控制系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)在細(xì)菌的生長環(huán)境和目標(biāo)結(jié)果方面存在顯著差異（表1）。在控制系統(tǒng)中培養(yǎng)和富集化能自養(yǎng)細(xì)菌的主要挑戰(zhàn)是如何在小體積內(nèi)實現(xiàn)高細(xì)胞密度。在海水等自然生態(tài)系統(tǒng)中，化能自養(yǎng)菌的代謝產(chǎn)物可被及時稀釋或通過微生物碳泵轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的有機(jī)碳，從而促進(jìn)持續(xù)固碳，但在體積有限的生物反應(yīng)器中復(fù)制和放大這些過程是一個重大挑戰(zhàn)。

表1 化能自養(yǎng)細(xì)菌在自然生態(tài)系統(tǒng)與生物反應(yīng)器中固碳的差異

盡管研究化能自養(yǎng)細(xì)菌在生態(tài)系統(tǒng)中固碳取得了進(jìn)展，但其在人工生物反應(yīng)器中的固碳潛力在很大程度上被忽視。我們首先介紹了在生物反應(yīng)器中高密度培養(yǎng)化能自養(yǎng)細(xì)菌面臨的種種挑戰(zhàn)，在此基礎(chǔ)上詳細(xì)討論了可能的應(yīng)對對策，最后探討了在受控環(huán)境中高密度培養(yǎng)的化能自養(yǎng)細(xì)菌的潛在應(yīng)用，為未來發(fā)展可持續(xù)生物生產(chǎn)和負(fù)碳微生物經(jīng)濟(jì)提供參考（圖1）。

圖1 化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中的高效固碳：挑戰(zhàn)、對策及應(yīng)用前景

01

化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中持續(xù)高效固碳所面臨的挑戰(zhàn)

化能自養(yǎng)細(xì)菌獨特的碳代謝功能使其在生物反應(yīng)器中固碳并將CO2轉(zhuǎn)化為高附加值產(chǎn)物成為可能。但影響自養(yǎng)細(xì)菌可培養(yǎng)性的因素眾多，自然生境下自養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞的生理狀態(tài)、營養(yǎng)需求與生態(tài)系統(tǒng)中其他生物和非生物因子的相互作用等，均制約著自養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞是否能夠在人為控制條件下生長和繁殖。因此，為了在人工條件下保持其固碳的穩(wěn)定和高效，必須考慮到不同于自然環(huán)境的所有工藝參數(shù)對化能自養(yǎng)細(xì)菌高密度培養(yǎng)的影響。

一般而言，所有細(xì)菌的生長速率取決于其內(nèi)在本身的遺傳特性及外在的環(huán)境條件（圖2）。就內(nèi)部因素而言，化能自養(yǎng)細(xì)菌通過氧化還原性物質(zhì)獲得能量和同化CO2獲得有機(jī)碳為合成細(xì)胞骨架提供能量和底物，所以其生長和固碳效率由蛋白質(zhì)的合成速率和CO2同化途徑關(guān)鍵酶的表達(dá)活性和催化活性等因素所決定。

圖2 限制化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中高效固碳的因素

影響化能自養(yǎng)細(xì)菌的生長和固碳效率的環(huán)境因素除了傳統(tǒng)的溫度、pH值、鹽度等參數(shù)，還包括碳源、能量/電子供體的有效供給及有機(jī)代謝產(chǎn)物的積累。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會降低關(guān)鍵固碳酶基因的表達(dá)水平。此外，由于化能自養(yǎng)生物不能直接將氣態(tài)CO2運輸?shù)郊?xì)胞中，因此，確保氣態(tài)CO2在水相中的溶解至關(guān)重要。

不同的電子供體（如H2、NO2?、NH4+、S2?、S0、S2O32?和Fe2+等）也會影響化能自養(yǎng)細(xì)菌的能量代謝效率。高效的電子供體可以提高固碳效率，但其穩(wěn)定供應(yīng)與存儲要求可能增加工業(yè)應(yīng)用的復(fù)雜性。Hu等和Wu等發(fā)現(xiàn)在混合電子供體系統(tǒng)（S2?、S2O32?和NO2?）中，非光合微生物菌群的CO2固定效率顯著提高，意味著構(gòu)建一個適合固碳微生物菌群的混合電子供體系統(tǒng)可以獲得更高的固碳效率。

由于化能自養(yǎng)細(xì)菌通常不能利用有機(jī)物，有機(jī)物的存在不僅抑制化能自養(yǎng)細(xì)菌生長，還會對其固碳過程產(chǎn)生負(fù)面影響。值得注意的是，在生物反應(yīng)器中易于控制外源有機(jī)物，但化能自養(yǎng)細(xì)菌仍能在其細(xì)胞內(nèi)合成并釋放胞外游離有機(jī)物（EFOC）。尤其在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)化能自養(yǎng)細(xì)菌時，要求的細(xì)菌密度遠(yuǎn)高于自然環(huán)境，因此，細(xì)菌在CO2同化過程中自身產(chǎn)生和積累的EFOC濃度必然較高，若未能及時分離反應(yīng)器中的EFOC，其積累將顯著抑制化能自養(yǎng)細(xì)菌的固碳。因此，在人工系統(tǒng)中監(jiān)控和管理有機(jī)物的濃度尤其是EFOC的積累，成為實現(xiàn)高細(xì)胞密度和高固碳效率的關(guān)鍵路徑和瓶頸。

綜上，在生物反應(yīng)器中通過化能自養(yǎng)細(xì)菌實現(xiàn)高效穩(wěn)定的固碳需要解決多重挑戰(zhàn)，不僅需要對細(xì)菌內(nèi)部的代謝過程進(jìn)行優(yōu)化，也需要強(qiáng)調(diào)在工業(yè)應(yīng)用中外部反應(yīng)條件的調(diào)控。這些挑戰(zhàn)需要通過生物技術(shù)手段和工程策略共同應(yīng)對，以實現(xiàn)工業(yè)化規(guī)模的化能自養(yǎng)細(xì)菌高效固碳。

02

化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中持續(xù)高效固碳的調(diào)控策略

2.1 合成生物學(xué)與代謝工程

合成生物學(xué)與代謝工程是提高化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳效率的主要手段之一，目前基于合成生物學(xué)與代謝工程的調(diào)控主要集中在3個方面（圖3）：

（1）對天然固碳途徑的人工改造和優(yōu)化。

（2）利用天然固碳途徑中的羧化酶或還原酶設(shè)計新的人工固碳途徑。

（3）尋找新的高效固碳酶以構(gòu)建人工固碳途徑。

圖3 合成生物學(xué)與代謝工程調(diào)控生物反應(yīng)器中化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳

此外，微生物內(nèi)部的CO2濃縮機(jī)制（CCM）是提高固碳酶催化速率的常用策略，目的在于克服CO2在水中的低擴(kuò)散速率和改善細(xì)胞內(nèi)部固碳酶RuBisCO周圍的CO2濃度，從而提高固碳效率。目前，在CO2的生物固定中，CCM系統(tǒng)在化能自養(yǎng)細(xì)菌中的改造和應(yīng)用主要包括2個方面：

（1）無機(jī)碳傳輸系統(tǒng)的異源重建。提高酶性能的常見策略是增加底物濃度以提高催化速率，尤其是CO2濃度。

（2）羧基小體的工程改造。構(gòu)建含有固碳酶、碳酸酐酶或其他酶的功能性人工羧基體以取代原始RuBisCO，可能在未來進(jìn)一步提高化能自養(yǎng)細(xì)菌的固碳效率。

2.2 碳源的供給與優(yōu)化

與光能自養(yǎng)微生物相比，化能自養(yǎng)細(xì)菌在固碳方面的一個顯著優(yōu)勢是它們對高CO2濃度的耐受性。因此，在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)化能自養(yǎng)細(xì)菌需要對碳源進(jìn)行管理（圖4）。

圖4 碳源優(yōu)化以調(diào)控生物反應(yīng)器中化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳

首先，近年來捕獲和濃縮CO2的方法引起了廣泛關(guān)注。直接空氣捕獲（DAC）技術(shù)可直接從環(huán)境中捕獲CO2，再通過向捕獲介質(zhì)中引入能量可釋放濃縮的CO2。然而，這種方法的技術(shù)和經(jīng)濟(jì)可行性需要仔細(xì)評估，尤其是考慮到大規(guī)模應(yīng)用DAC所需的額外能量消耗和成本。其次，改善碳源溶解度的方法包括開發(fā)更高效的生物反應(yīng)器、設(shè)計碳補(bǔ)給裝置、調(diào)整pH值和添加碳補(bǔ)給試劑。

碳源的混合在構(gòu)建包括化能自養(yǎng)菌的混合微生物培養(yǎng)中也至關(guān)重要。不同微生物可以被設(shè)計利用各種碳源，通過調(diào)節(jié)混合碳源的比例來控制共培養(yǎng)系統(tǒng)中不同菌株的比例。

2.3 電子供體/能量的供給與優(yōu)化

充足的能量供應(yīng)是提高化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳效率的關(guān)鍵瓶頸。選擇合適的電子供體對于微生物固碳至關(guān)重要，電子轉(zhuǎn)移速率是限制其效率的關(guān)鍵因素。因此，有必要基于機(jī)制創(chuàng)新來優(yōu)化電子供應(yīng)方法（圖5）。

圖5 電子供體優(yōu)化以調(diào)控生物反應(yīng)器中化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳

首先，選擇合適類型和濃度的電子供體是關(guān)鍵，需基于動力學(xué)、成本、可用性、適用性、環(huán)境可持續(xù)性和潛在毒性等因素。為了應(yīng)對固碳過程中代謝還原力和能量供應(yīng)不足的問題，可開發(fā)利用光能和電能的多種電子供體系統(tǒng)。Sakimoto 等和Zhang等設(shè)計了一個結(jié)合太陽能與無機(jī)材料用于化學(xué)合成的混合系統(tǒng)，作為電子收集器，為化能自養(yǎng)的溫?zé)峤湍腹?yīng)電子以固定CO2。此外，電子活性微生物可以通過胞外電子傳遞鏈或?qū)щ姷鞍字苯訌年帢O接受電子，提供固碳所需的還原力。

2.4 反應(yīng)系統(tǒng)優(yōu)化以消除積累的有機(jī)代謝產(chǎn)物的反饋抑制

就化能自養(yǎng)菌的固碳過程而言，將微生物反應(yīng)過程與EFOC分離有利于化能自養(yǎng)細(xì)菌在有限體積的生物反應(yīng)器中的持續(xù)固碳。研究人員不斷探索新的生物技術(shù)方法來管理代謝物積累，這在工業(yè)應(yīng)用和生物技術(shù)中具有重要的實際意義（圖6）。

圖6 調(diào)控胞外代謝產(chǎn)物以促進(jìn)生物反應(yīng)器中化能自養(yǎng)細(xì)菌固碳

分批培養(yǎng)是指在開始時添加培養(yǎng)基和細(xì)菌，在結(jié)束時收獲產(chǎn)品，分批培養(yǎng)無法維持化能自養(yǎng)細(xì)菌的持續(xù)生長和固碳。相較而言，連續(xù)培養(yǎng)過程提供了更大的操作靈活性和更高的生產(chǎn)率，通過培養(yǎng)基的不斷流入和輸出使胞外積累的有機(jī)代謝產(chǎn)物濃度降低。然而，工業(yè)生產(chǎn)必須考慮培養(yǎng)基更換速度遠(yuǎn)高于細(xì)菌生長周期帶來的細(xì)菌流失，因此考慮將連續(xù)流培養(yǎng)過程與截留細(xì)菌相結(jié)合。更進(jìn)一步地，由于生命周期評估分析強(qiáng)調(diào)環(huán)境影響是未來集約化生產(chǎn)的一個重要問題，因此，在培養(yǎng)基流出過程中，有必要采用一些策略來回收培養(yǎng)基并回收潛在的副產(chǎn)品，以最大限度地減少對環(huán)境的影響。

膜反應(yīng)器是一種較理想的生物反應(yīng)器，其可以通過膜過濾分離出培養(yǎng)系統(tǒng)中的可溶性有機(jī)物，同時保持反應(yīng)器中菌體的濃度。其他分離劑或技術(shù)也常用于生物反應(yīng)與代謝物分離的結(jié)合過程中。如透析、吸附或特定樹脂等技術(shù)來去除培養(yǎng)基中的抑制副產(chǎn)物。例如，去除發(fā)酵過程中產(chǎn)生的有機(jī)酸可以緩解對細(xì)菌培養(yǎng)的壓力，允許持續(xù)生長。除了物理分離胞外代謝物，共培養(yǎng)是一種有效的策略來消除此類反饋抑制。為了模擬環(huán)境中的微生物相互作用并促進(jìn)培養(yǎng)，開發(fā)了專門的共培養(yǎng)反應(yīng)器。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物通常形成維持這些生態(tài)系統(tǒng)固碳功能的共生群落。然而，在生物反應(yīng)器中復(fù)現(xiàn)這種共生關(guān)系仍具挑戰(zhàn)性，需要進(jìn)一步研究以提供科學(xué)依據(jù)。此外，不同自養(yǎng)固碳途徑對微生物群落綜合作用的響應(yīng)尚不清楚，還需要進(jìn)一步研究以闡明共培養(yǎng)系統(tǒng)中化能自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌的碳同化機(jī)制。

03

生物反應(yīng)器中高密度培養(yǎng)的化能自養(yǎng)固碳細(xì)菌的應(yīng)用前景

3.1 提升低有機(jī)碳輸入生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力

化能自養(yǎng)細(xì)菌廣泛分布于各種生態(tài)系統(tǒng)中，表現(xiàn)出強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)性?；茏责B(yǎng)菌在CO2同化中的作用對于生物圈內(nèi)的物質(zhì)和能量流動至關(guān)重要，這凸顯了它們在生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中的重要性。

深?；茏责B(yǎng)固碳（DCF）因其作為海洋食物網(wǎng)（包括水柱和沉積物）有機(jī)物的重要來源而備受關(guān)注。未來，隨著海洋持續(xù)升溫，海洋生產(chǎn)力與顆粒有機(jī)物輸出通量可能減少。因此，向深海生物圈人工輸入化能自養(yǎng)細(xì)菌來支持DCF可以補(bǔ)充透光層的能量輸入的不足，增加細(xì)菌有機(jī)質(zhì)對沉降顆粒有機(jī)物輸出通量的貢獻(xiàn)和與之相關(guān)的難降解溶解有機(jī)質(zhì)生產(chǎn)和輸出。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，也是地表生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的碳庫之一。研究表明，化能自養(yǎng)菌能夠利用CO2作為碳源合成自身營養(yǎng)物質(zhì)，對土壤固碳有重要貢獻(xiàn)。此外，土壤中的自養(yǎng)微生物在低養(yǎng)分條件下往往表現(xiàn)出更高的凈固碳率。適應(yīng)貧營養(yǎng)環(huán)境、干旱和極端溫度的化能自養(yǎng)細(xì)菌通過固碳合成有機(jī)物，從而緩解了主要異養(yǎng)微生物的環(huán)境脅迫。

綜上，化能自養(yǎng)細(xì)菌的固碳潛力對于穩(wěn)定海洋內(nèi)部、沙漠土壤和其他低有機(jī)碳輸入生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)至關(guān)重要。通過人工引入化能自養(yǎng)細(xì)菌以增強(qiáng)微生物有機(jī)物輸入，低有機(jī)碳輸入生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力可以有效恢復(fù)。然而，化能自養(yǎng)菌在生態(tài)系統(tǒng)中固碳的應(yīng)用大多是基于基因組預(yù)測或?qū)嶒炇乙?guī)模實驗推測的，尚未通過現(xiàn)場實驗驗證。未來的研究應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代技術(shù)，如異源表達(dá)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)，以確定化能自養(yǎng)菌在現(xiàn)場碳轉(zhuǎn)換的活性和速率。同時，在實驗室中分離和構(gòu)建合適的化能自養(yǎng)菌并測試其生態(tài)潛力至關(guān)重要。

3.2 基于CO2生物轉(zhuǎn)化的高價值產(chǎn)品生產(chǎn)

碳利用技術(shù)涉及將廢棄的CO2轉(zhuǎn)化為有價值的有機(jī)物質(zhì)，如化學(xué)品和燃料，從而顯著減少CO2排放?；瘜W(xué)和物理方法受到分離、運輸和利用成本等因素的限制，生物方法因其更加可持續(xù)和經(jīng)濟(jì)的特點而備受關(guān)注（圖7）。

圖7 生物反應(yīng)器中化能自養(yǎng)細(xì)菌的碳捕獲和利用：從概念驗證到工業(yè)規(guī)模應(yīng)用

將生物燃料生產(chǎn)與生物固碳集成是一種新興策略，有可能實現(xiàn)負(fù)CO2排放。脂肪酸的組成對于生產(chǎn)高質(zhì)量的生物柴油至關(guān)重要。除了生物燃料，單細(xì)胞蛋白（SCP）因其高蛋白含量和營養(yǎng)價值越來越受到關(guān)注。目前，大多數(shù)SCP是由異養(yǎng)細(xì)菌生產(chǎn)的，相較而言，化能自養(yǎng)細(xì)菌的CO2同化能力使其成為真正可持續(xù)SCP生產(chǎn)的最佳候選者，通過化能自養(yǎng)細(xì)菌將CO2轉(zhuǎn)化為SCP可以為農(nóng)業(yè)提供可持續(xù)的解決方案。氫氧化細(xì)菌還可以通過在生物反應(yīng)器中利用水電解產(chǎn)生的H2作為能源生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白。然而，這些細(xì)菌的生長和培養(yǎng)需要持續(xù)的氫氣供應(yīng)，存在風(fēng)險且生產(chǎn)成本高。而硫氧化細(xì)菌以還原硫為電子供體，可將CO2轉(zhuǎn)化為含硫氨基酸含量較高的優(yōu)質(zhì)菌體蛋白，具有較大的應(yīng)用前景。

綜上，收獲的化能自養(yǎng)細(xì)菌生物量可以用于生產(chǎn)高附加值產(chǎn)品，代替現(xiàn)有的商業(yè)產(chǎn)品，從而減少對合成材料的依賴。然而，在工業(yè)規(guī)模上使用這些生物進(jìn)行碳利用仍然面臨一系列挑戰(zhàn)。此外，消費者的接受度顯著影響生產(chǎn)過程的經(jīng)濟(jì)可行性，對于生物產(chǎn)品的有效商業(yè)化至關(guān)重要。

04

結(jié)論與展望

化能自養(yǎng)細(xì)菌通過將無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳從而參與全球碳循環(huán)過程。將其固碳特性于工業(yè)規(guī)模加以應(yīng)用具有可觀的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益，但這就不得不考慮在生物反應(yīng)器中高密度培養(yǎng)細(xì)菌面臨的一系列挑戰(zhàn)。期望未來整合得到驗證的技術(shù)和方法，克服在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)化能自養(yǎng)細(xì)菌的瓶頸，開發(fā)評估碳轉(zhuǎn)化產(chǎn)品經(jīng)濟(jì)價值的標(biāo)準(zhǔn)，并進(jìn)行全面的固碳核算和生命周期評估。同時，生物工程技術(shù)必須解決生產(chǎn)力、安全性和資本強(qiáng)度等問題，通過新的生產(chǎn)策略開發(fā)用于化能自養(yǎng)細(xì)菌的CO2捕獲和轉(zhuǎn)化的新系統(tǒng)。此外，應(yīng)補(bǔ)充選擇綠色資源再生技術(shù)，并構(gòu)建適合高附加值產(chǎn)品的應(yīng)用場景，以支持高效碳回收和增值利用的低碳范式的發(fā)展。

本文作者：趙曉迪、謝麗、王磊

作者簡介：趙曉迪，同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 污染控制與資源化研究國家重點實驗室，博士研究生，研究方向為微生物固碳；王磊（通信作者），同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 污染控制與資源化研究國家重點實驗室，新疆大學(xué)建筑工程學(xué)院，教授，研究方向為微生物固碳與生態(tài)系統(tǒng)碳封存。

文章來 源 ： 趙曉迪, 謝麗, 王磊. 化能自養(yǎng)細(xì)菌在生物反應(yīng)器中的高效固碳：挑戰(zhàn)、對策及應(yīng)用前景[J]. 科技導(dǎo)報, 2025, 43(22): 86?97 .

本文有刪改，

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