植物是人類獲取食物的重要來源，其富含多種有益健康的營養(yǎng)物質。植物次生代謝產物（植物化學素），即由初級代謝產物經過特定代謝途徑而派生出來的物質，也是植物生長必不可少的營養(yǎng)素。

目前，藥物及食品添加劑生產對植物次生代謝產物的需求量增長顯著，某些特殊天然植物產物的需求量持續(xù)增高。大量研究表明，植物細胞組織培養(yǎng)能夠有效降低外部自然環(huán)境對植物生長的影響，保護植物物種資源，獲得優(yōu)質品種。而植物細胞食品則是利用植物細胞的全能性理論，在體外對植物組織進行人工培養(yǎng)，不斷定向增殖細胞規(guī)模，并將其直接或間接作為食品原料的新型食品資源。

沈陽農業(yè)大學食品學院的侯捷、李冬男*、邊媛媛*等通過總結植物細胞培養(yǎng)技術在植物細胞食品生產過程的使用情況，探討植物細胞食品生產的關鍵技術要點，并對其未來工業(yè)生產的可行性與技術發(fā)展進行展望。

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植物細胞食品生產的技術基礎

植物細胞食品的生產過程始于植物外植體的細胞培養(yǎng)，之后細胞在特定培養(yǎng)基中進行繁殖和增殖，最終形成愈傷組織，這類細胞組織經安全處理后可直接食用或作為食品添加劑應用到食品生產中，也可以作為食品3D打印的原料用于個性化食品的制造。植物細胞食品生產具有周期短、污染少、成本低、可持續(xù)性等優(yōu)勢，產品營養(yǎng)價值高、安全可控，是一種具有顯著發(fā)展?jié)摿Φ氖称奉愋?。通過植物細胞培養(yǎng)技術篩選特色細胞種質、高效增殖生產，可有效改善植物次生代謝產物的品質和含量，減少天然產物生產對植物資源的過度依賴，有利于植物資源保護。同時，植物細胞營養(yǎng)豐富、成分可控，將其作為原料加工的食品相較于傳統(tǒng)植物食品能更有效地滿足人體的營養(yǎng)需求。

1.1 植物培養(yǎng)細胞的來源

獲得穩(wěn)定增殖能力的植物細胞是發(fā)展植物細胞食品的關鍵。植物細胞食品一般可以通過植物的器官培養(yǎng)、分生組織培養(yǎng)、細胞培養(yǎng)、愈傷組織培養(yǎng)、原生質體培養(yǎng)、干細胞培養(yǎng)等方式進行生產。用于培養(yǎng)的植物細胞大多來源于植物器官（根、莖、葉、果等）組織形成的分生組織、愈傷組織、植物原生質體、植物干細胞。愈傷組織是植物細胞培養(yǎng)的主要細胞來源，其是由植物中的成體細胞脫分化后形成的具有分化潛能的細胞，通過適宜的環(huán)境培養(yǎng)達到快速增殖的目的。20世紀60年代動物胚胎學研究的興起形成了干細胞的概念。植物干細胞相較于動物干細胞發(fā)展較晚。植物干細胞是指那些存在于植物組織中，具有自我更新能力并能分化形成其他組織和器官的未分化細胞。在傳統(tǒng)植物解剖學中，植物干細胞被歸類為分生組織，包括但不限于莖尖分生組織、根尖分生組織、側生分生組織以及部分髓射線細胞。由于植物干細胞內含有植物生長發(fā)育所需的全部基因信息，并具備細胞分裂與分化的能力，它們被視為植物生命力的核心。研究表明，植物干細胞擁有穩(wěn)定的增殖能力，細胞本身或提取物具有抗衰老、增強免疫力、保護心腦血管等功效，常被應用于化妝品和醫(yī)學領域，也是一種具有廣闊應用前景的功能性食品原料。在植物細胞培養(yǎng)過程中，植物干細胞與愈傷組織的培養(yǎng)還存在一定的差異性，詳見表1。

1.2 植物細胞食品培養(yǎng)技術

植物組織培養(yǎng)是植物細胞食品生產的理論基礎。植物組織培養(yǎng)技術是基于植物生理學、細胞全能性等理論的基礎上發(fā)展形成的一項新技術，它指從植物體中分離出符合需要的組織、器官、細胞或原生質體等，在無菌條件下接種在培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)，以獲得完整植株或生產具有經濟價值的其他產品的技術。目前，植物組織培養(yǎng)技術迅速發(fā)展，常用于植物中功效顯著、產量低、化學合成復雜的次生代謝產物的生產（表2），進而降低生產成本。這些次生代謝產物可作為有效活性物質添加到食品、藥品、食品添加劑和化妝品等產品中。例如，紫杉醇是優(yōu)良的治療癌癥的天然藥物，但其生物合成途徑復雜，在植物中產量含量較低，產品價格高，難以滿足患者需求。通過植物細胞培養(yǎng)技術可以在不受自然環(huán)境影響的條件下實現(xiàn)紫杉植物細胞的快速增殖，并獲得大量的紫杉醇成分積累，降低藥品生產成本，滿足市場需求。此外，植物組織培養(yǎng)技術還能夠減少人類對野生植物資源的依賴，有助于保護物種多樣性與生態(tài)環(huán)境，繁殖瀕危植物，并進行種質保存，防止植物種子休眠，縮短育種周期，維持糧食作物的生產能力。

02

植物細胞食品生產技術

植物細胞食品的生產主要依賴于生物組織培養(yǎng)技術。該技術能夠彌補傳統(tǒng)植物種植栽培對自然環(huán)境、季節(jié)、區(qū)域的依賴，以及天然植物活性成分產量的限制，并且相較于植物活性成分的化學合成生產產量低、合成條件苛刻復雜、毒性等問題，具有產率高、培養(yǎng)條件溫和、后處理簡單等技術優(yōu)勢。在植物組織培養(yǎng)過程中，一般需要對植物進行處理，選取培養(yǎng)組織，并在特定的條件下進行組織增殖培養(yǎng)。

2.1 植物細胞食品生產過程

在植物細胞食品的生產過程中，一般通過植物組織培養(yǎng)來獲取所需的細胞培養(yǎng)物。因此，其生產過程必須遵循植物組織培養(yǎng)的核心工藝流程，如圖1所示。首先，從選取的植物上進行組織剝離，通過培養(yǎng)形成愈傷組織，以獲得具有穩(wěn)定遺傳性狀的愈傷組織培養(yǎng)物；接著，將獲得的愈傷組織團塊從培養(yǎng)基中分離出來，經過碾碎等物理處理后，轉移到固體或液體培養(yǎng)基中進行擴大培養(yǎng)，以獲取更多的細胞原料；再將細胞原料經無毒化處理后，經過破碎、提取、調味、凍干等單元操作，最終形成常見的食品形態(tài)。

2.2 植物細胞食品生產的工藝流程與方法

目前，植物細胞食品生產的主要細胞來源于植物的愈傷組織，并通過愈傷組織的擴大增殖培養(yǎng)進行食品原料生產，生產工藝流程主要包括外植體的選擇、培養(yǎng)基成分的調整以及培養(yǎng)條件的優(yōu)化等，如圖2所示。

2.2.1 外植體的選擇

選擇合適的外植體是植物培養(yǎng)的關鍵。通常情況下具有再生能力的植物組織都可以作為外植體。此外，外植體的挑選應源自無病蟲害且健康的植物個體。目前，組織培養(yǎng)的外植體大多來源于植物的葉片、根、莖段、果實、種子、花藥等部位。外植體的大小、位置與接種方向會影響植物的生長，且不同部位的外植體經過組織培養(yǎng)后產生的次生代謝產物種類及含量也有不同。因此，需要根據(jù)植物特性的不同選擇不同的外植體。Guo Ge等發(fā)現(xiàn)，使用冷杉的莖段比針葉更容易誘導出愈傷組織，且愈傷組織集中出愈在莖段的兩側橫截面。此外，在外植體上切2至3刀形成傷口更易于愈傷組織的形成。

2.2.2 培養(yǎng)基的選擇

1 ）培養(yǎng)基的類型

目前，植物組織培養(yǎng)普遍使用的培養(yǎng)基有MS培養(yǎng)基、WPM培養(yǎng)基、LS培養(yǎng)基、White培養(yǎng)基、B5培養(yǎng)基、CHU（N6）培養(yǎng)基、BN培養(yǎng)基、Heller培養(yǎng)基、Nitsh培養(yǎng)基、Miller培養(yǎng)基、SH培養(yǎng)基、WS培養(yǎng)基、Eriksson培養(yǎng)基、NT培養(yǎng)基等。不同植物所適宜的培養(yǎng)基有所不同。

MS培養(yǎng)基具有較高的無機鹽濃度，是植物組織培養(yǎng)中最常見的培養(yǎng)基種類之一。在植物組織培養(yǎng)前，通常對MS培養(yǎng)基的配方進行改良，防止培養(yǎng)基中的物質對植物生長產生不利影響。Zhang Bing等在雷公藤組織培養(yǎng)研究中，通過對MS培養(yǎng)基中的氮源和磷酸鹽濃度進行優(yōu)化，增強了其生物量的積累。WPM培養(yǎng)基是由MS培養(yǎng)基改良得到的，其為低濃度培養(yǎng)基，多用于木本植物的培養(yǎng)。LS培養(yǎng)基主要用于煙草等植物的組織培養(yǎng)；White培養(yǎng)基中無機鹽離子濃度較低，適合植物生根培養(yǎng)和胚胎培養(yǎng)；B5培養(yǎng)基多適宜于雙子葉植物，特別是木本植物；CHU（N6）培養(yǎng)基成分較為簡單，多用于培養(yǎng)花藥、胚珠等外植體；Heller培養(yǎng)基多適用于植物細胞、組織或器官的培養(yǎng)；Nitsh培養(yǎng)基屬于無機鹽含量適中的培養(yǎng)基，主要用于花藥培養(yǎng)。

適宜的培養(yǎng)基對植物組織培養(yǎng)尤為重要。Madke等[50]在研究云南石梓組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，植物組織在MS培養(yǎng)基中生長效果最好，其次是B5培養(yǎng)基、SH培養(yǎng)基和WPM培養(yǎng)基。路星星等對比了鉤藤在WPM、1/2 MS、MS、White、B5、N6 6 種培養(yǎng)基中的培養(yǎng)情況，發(fā)現(xiàn)WPM培養(yǎng)基是鉤藤種子萌發(fā)、生長發(fā)育以及生物堿積累的最適培養(yǎng)基。

不同培養(yǎng)基詳細信息總結見表3。

2 ）外源生長調節(jié)物質

外源生長調節(jié)物質，又稱植物生長調節(jié)劑，其能保證植物組織正常生長，是培養(yǎng)基中重要的物質成分。常用的植物外源生長調節(jié)物質分為兩大類，一類是植物生長素、細胞分裂素、赤霉素等生物激素，另一類是水楊酸、茉莉酸等植物有機酸。其中，植物生長素包括吲哚乙酸（IAA）、IBA、NAA、2,4-D、4-氯苯氧乙酸（4-CPA）等；細胞分裂素包括6-BAP、KT、玉米素（ZT）、TDZ等。在植物組織培養(yǎng)中，外源生長調節(jié)物質能夠促進植物生長，通過不同種類、濃度的生長素和細胞分裂素配比調控植物的生長狀況。在甘薯愈傷組織培養(yǎng)與次生代謝產物積累實驗中，低質量濃度（0.5 mg/L）生長素類似物能顯著促進細胞生物量的生長，使用4-CPA的效果要明顯優(yōu)于2,4-D，但增加2,4-D、4-CPA、6-BA的質量濃度均對培養(yǎng)物的生長產生了顯著的抑制作用。

此外，椰子水、香蕉汁、土豆汁、西紅柿汁等食品也具有生長調節(jié)功能，可作為有機生長調節(jié)劑添加到培養(yǎng)基，降低培養(yǎng)基的生產成本。

2.2.3 培養(yǎng)條件的優(yōu)化

1 ）溫度與光照

某些植物對溫度變化具有敏感性，無論是過高還是過低的溫度，均會對它們的生長造成抑制，導致組織出現(xiàn)玻璃化現(xiàn)象，并抑制次生代謝產物的合成。在26 ℃條件下，咖啡能夠更高效地誘導形成胚性愈傷組織。相對低溫能促進蘋果愈傷組織的花青素積累，而在高溫或黑暗條件下則會抑制花青素的合成。因此，除溫度外，光照也是影響植物組織培養(yǎng)的重要影響因素。在光照條件下，茶樹愈傷組織中黃烷-3-醇的含量較高，而羥基苯甲酸衍生物的含量則低于黑暗條件下的水平。同時，不同光質對植物生長影響也存在差異，Liu Mengxi等在文心蘭類原球莖的誘導研究中發(fā)現(xiàn)，藍光可促進植物中色素的積累，紅光可促進其誘導、增殖和淀粉含量的積累。因此，可以根據(jù)植物選擇特性光源以增加其組織活性、增殖效率與次生代謝產物的合成。

2 ）電磁場輔助培養(yǎng)

電磁場輔助是細胞增殖培養(yǎng)常見的技術手段。電場一般可以分為靜態(tài)電場、穩(wěn)態(tài)電場、交變電場和感應電場，又可根據(jù)電流方向將其分為直流電場、脈沖電場和交流電場。大量研究表明，電磁環(huán)境對植物愈傷組織生長具有顯著影響。在經一定電流強度的交變電場和脈沖電場處理后，煙草組織愈傷組織呈現(xiàn)出顯著生長的現(xiàn)象。脈沖電場是常用的電磁輔助形式，可在特定電場強度下促進激發(fā)植物生長過程釋放負離子的能力，能夠促進次級代謝物的生物合成，如大豆經1.6 kV脈沖電場處理后其愈傷組織中異黃酮的濃度增加。高壓靜電場大多應用于植物種子的萌發(fā)，能提高種子的發(fā)芽率，目前也用于植物組織的輔助培養(yǎng)。高壓靜電處理對紫花苜蓿的外植體出愈率具有顯著影響，并且可加強其木質化程度。因此，可通過調節(jié)植物組織培養(yǎng)過程中電磁環(huán)境實現(xiàn)對植物細胞生長過程的有效控制。

3） 消毒

在植物組織培養(yǎng)過程中，微生物如真菌和細菌的污染始終是影響培養(yǎng)效果的主要問題。若未能妥善處理，這些污染可能導致植物培養(yǎng)物的死亡，從而增加研究和生產成本。污染問題通常發(fā)生在培養(yǎng)初期階段，通常由植物外植體、接種工具的消毒以及培養(yǎng)基的滅菌不徹底所引起。此外，操作手法不規(guī)范、操作環(huán)境不達標也會在操作過程中引入污染。培養(yǎng)過程中，組培瓶或培養(yǎng)皿未密封完全，內部環(huán)境與外界接觸，培養(yǎng)環(huán)境不合格，同樣會導致污染。一般，通過嚴格執(zhí)行操作規(guī)程和保持環(huán)境清潔可以解決由操作工具、操作過程或培養(yǎng)環(huán)境帶來的污染問題。然而，外植體的消毒則需要通過篩選合適的消毒劑種類和消毒時間實現(xiàn)。

目前，植物外植體消毒常用次氯酸鈉、乙醇、氯化汞、二氧化氯等消毒劑。在組織培養(yǎng)過程中，消毒劑成分對植物的生長影響不同，因此選取合適的消毒劑組合，可以在培養(yǎng)過程中有效降低培養(yǎng)物污染率、死亡率，增加出愈率，產生出愈快、出愈率高的愈傷組織細胞。此外，消毒時間也會影響植物生長。通常，消毒處理時間越長，消毒越徹底，但消毒時間過長也會使植物外植體受到消毒劑毒害，致使其死亡。同時，不同來源的外植體在消毒時間上也存在差異，如荸薺的主芽用次氯酸鈉（2.5%）消毒的最適時間為10 min，而其側芽的最適消毒時間為8 min。

2.2.4 立體培養(yǎng)法

立體培養(yǎng)技術，又稱3D細胞培養(yǎng)技術，是近年來發(fā)展起來的一種新型培養(yǎng)方法。它采用多種材料構建三維結構空間，并將細胞植入其中在體外進行共同培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中細胞可以在三維空間中遷移和生長，最終形成三維細胞載體復合體。立體培養(yǎng)通常分為支架培養(yǎng)和無支架培養(yǎng)兩種途徑。其中，支架培養(yǎng)方式更適合體外細胞培養(yǎng)，通過運用生物兼容性材料，借助3D打印技術構建的生物體內微生理系統(tǒng)（支架），能夠有效地保障細胞在繁殖與生長階段免遭外界環(huán)境的不良影響。目前，立體培養(yǎng)技術已在哺乳動物組織體外培養(yǎng)上已取得了一定的進展，部分研究成果已商用。在植物細胞培養(yǎng)方面，研究人員也成功地將胡蘿卜愈傷組織樣品分離并嵌入海藻酸鹽水凝膠基質中，利用3D技術打印開發(fā)植物細胞食品。

雖然植物細胞與動物細胞具有相似性，但在立體培養(yǎng)技術上還存在顯著差異。這些差異也為立體培養(yǎng)技術在植物細胞食品生產中的應用帶來了新的挑戰(zhàn)和機遇。首先，植物細胞具有全能性，這意味著單個細胞在適當?shù)臈l件下可以分化成任何類型的細胞，甚至可以發(fā)育成完整的植株。這一特性為植物細胞食品的生產提供了巨大的潛力，但也要求立體培養(yǎng)條件必須精確控制，以確保細胞朝著期望的方向增殖分化。

其次，植物細胞壁的存在使得細胞間的相互作用和信號傳遞機制與動物細胞有所不同。細胞壁的存在不僅影響細胞的物理特性和加工食品的食用品質，還可能影響培養(yǎng)過程中營養(yǎng)物質和代謝產物的交換。因此，在立體培養(yǎng)系統(tǒng)中，必須考慮如何通過支架系統(tǒng)的優(yōu)化模擬植物細胞在自然環(huán)境中的生長條件，以促進細胞的正常生長和代謝。

此外，植物細胞在培養(yǎng)過程中往往需要特定的激素和生長調節(jié)物質，這些物質在動物細胞培養(yǎng)中通常不是必需的。如何在立體培養(yǎng)系統(tǒng)中精確控制這些物質的濃度和分布，以實現(xiàn)高效的細胞增殖和分化，是實現(xiàn)植物細胞食品生產的關鍵。

2.3 植物細胞食品的市場展望

目前，全球植物細胞食品市場尚處于新興領域。采用植物細胞培養(yǎng)技術生產植物細胞食品可通過數(shù)字化設備精準控制培養(yǎng)過程，最大化利用培養(yǎng)資源，并可配合3D打印、生物合成、人工智能等技術生產出具有特定營養(yǎng)、口感和外觀的食品，滿足人們對多樣化和營養(yǎng)個性化食品的消費需求。同時，植物細胞食品類似微生物培養(yǎng)的生產過程也符合現(xiàn)代社會對環(huán)境保護和可持續(xù)發(fā)展的現(xiàn)實要求。

03

結 語

植物細胞食品有成為可持續(xù)、環(huán)保且市場前景廣闊的新型食品資源的潛力，其也為解決全球性的糧食短缺、植物資源保護以及可持續(xù)發(fā)展等重大問題提供了一個相對理想的解決方案。但在發(fā)展過程中其還面臨著一些問題和挑戰(zhàn)。

首先，植物細胞食品的培養(yǎng)細胞多采用愈傷組織進行誘導，愈傷組織脫分化后液泡化程度高，細胞異質性增加，易導致培養(yǎng)過程不穩(wěn)定，使其在大規(guī)模工業(yè)生產上存在一定的困難。因此，未來可選用相對穩(wěn)定的未分化的干細胞或尋找更穩(wěn)定的培養(yǎng)體系進行組織培養(yǎng)，開發(fā)更全面、有效的植物細胞大規(guī)模生產工藝，使植物細胞食品的生產更快捷，節(jié)約生產成本。同時，也可通過篩選特異性植物組織資源，豐富植物細胞食品的品類，滿足人們對不同植物源營養(yǎng)的需求。

其次，植物細胞食品的生產效率和成本與現(xiàn)有食物供給體系相比還存在較大差距。未來可通過生物手段優(yōu)化種子細胞活力、篩選和開發(fā)低成本外源生長調節(jié)物質、研制新型發(fā)酵設備、優(yōu)化生產流程等降低生產成本，提高生產效率，破解產業(yè)發(fā)展難題。此外，可通過現(xiàn)代食品加工技術對植物細胞食品進行風味和質構調整，提高消費者對其的接受程度。

最后，植物細胞食品作為新食品資源的食用安全性尤為重要。目前，植物細胞培養(yǎng)基中添加的抗生素、植物生長激素等物質和植物細胞自身生長代謝產生的有毒物質是植物細胞食品的主要安全隱患。未來，需針對不同植物細胞的生長特點開發(fā)專用的無毒或減毒培養(yǎng)基，并優(yōu)化植物細胞培養(yǎng)程序，減少自身有毒物質代謝。同時，完善植物細胞作為食品資源的毒理學檢驗規(guī)程。

目前，國內外尚未針對植物細胞食品出臺相關技術和產品標準。未來，隨著產業(yè)擴大發(fā)展，可以針對行業(yè)的發(fā)展實際制定相應的植物細胞食品生產標準，規(guī)定相關操作工藝流程，明確可用于植物細胞培養(yǎng)的物質種類和添加劑量，以及相應的產品質量指標，規(guī)范植物細胞食品產業(yè)的發(fā)展。

作者簡介

通信作者：

李冬男 副教授

沈陽農業(yè)大學食品學院

李冬男，博士，沈陽農業(yè)大學食品學院副教授，農業(yè)農村部、國家林草局創(chuàng)新團隊骨干成員，現(xiàn)主要從事果蔬加工及植物性天然產物利用等方面工作。兼任遼寧省健康食品營養(yǎng)與創(chuàng)制重點實驗室副主任、沈陽市預制菜重點實驗室副主任、天津市植物廢棄物再利用技術工程中心技術委員會專家。主持及參與國家自然科學基金、國家重點研發(fā)計劃、公益性行業(yè)（農業(yè)）專項、遼寧省“揭榜掛帥”項目、遼寧省重點研發(fā)計劃、遼寧省自然基金面上項目、沈陽市“雙百工程”項目等各級項目（課題）20余項。在國內外期刊發(fā)表論文40余篇，獲得授權專利13 件，研發(fā)成果獲省部級科研獎勵一等獎2 項，二等獎1 項，參與項目技術轉化累計為企業(yè)新增銷售額42.1億 元，增收8.05億 元。

邊媛媛講師

沈陽農業(yè)大學食品學院

碩士生導師，畢業(yè)于江南大學，沈陽市高級人才，沈陽農業(yè)大學食品學院健康食品營養(yǎng)與創(chuàng)制團隊骨干成員。主要從事全谷物營養(yǎng)功能因子及花色苷細胞水平方面的研究。主持遼寧省教育廳自然科學項目1 項，參與國家自然基金2 項，參與科技特派項目3 項，主持省級開放課題2 項。以第一作者和通信作者發(fā)表SCI 10余篇。指導本科生獲得國家級創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目1 項，參加省級食品創(chuàng)新大賽獲得省級一等獎2 次、二等獎1 次、三等獎2 次。

第一作者：

侯捷 碩士研究生

沈陽農業(yè)大學食品學院

侯捷，沈陽農業(yè)大學食品學院健康食品營養(yǎng)與創(chuàng)制團隊2022級碩士研究生，主要研究方向為果蔬加工與功能食品方向。

本文《植物細胞培養(yǎng)技術進展及其在食品中的應用》來源于《食品科學》2025年46卷第8期355-362頁，作者：侯 捷，王婧怡，佟樂言，郭芊杉，周文杰，劉 菊，李冬男*，邊媛媛*。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20241107-057。點擊下方閱讀原文即可查看文章相關信息。

實習編輯：梁雯菁；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)