植物能夠感知并響應(yīng)地球重力，并以此調(diào)節(jié)自身生長方向與形態(tài)，這一過程對維持其正常生長發(fā)育至關(guān)重要。其中，根的向重力性確保根系能夠向地生長、深入土壤，為植物提供穩(wěn)固的支撐并高效獲取水分和養(yǎng)分，是植物適應(yīng)陸地環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制。盡管已有研究明確了根冠小柱細(xì)胞中淀粉體沉降介導(dǎo)的重力感知機(jī)制，但根的中柱細(xì)胞如何調(diào)控向重力性反應(yīng)，仍不清楚。同時，微絲骨架雖在向重力性反應(yīng)多個環(huán)節(jié)發(fā)揮作用，現(xiàn)有研究卻主要集中于其調(diào)控淀粉體沉降這一環(huán)節(jié)，微絲骨架在向重力性其他過程中的功能仍有待深入探索。

近日，蘭州大學(xué)錢東課題組和清華大學(xué)陳浩東課題組合作在PNAS在線發(fā)表了題為Arabidopsis Kinesins KCH3 and KCH7 Promote Root Gravitropism through Actin Bundling in the Stele的研究論文，闡明了含有調(diào)寧蛋白同源結(jié)構(gòu)域（CH）的驅(qū)動蛋白（KCH）在根向重力性中的作用機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，KCH通過調(diào)控根中柱細(xì)胞內(nèi)微絲骨架的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，促進(jìn)根尖生長素濃度梯度的建立，從而調(diào)控根的向重力性反應(yīng)。該研究拓展了以往認(rèn)為微絲骨架通過影響淀粉體沉降調(diào)控向重力性的認(rèn)知，為全面理解微絲骨架在根向重力性中的作用提供了新見解。

KCH是植物中的一類具有CH結(jié)構(gòu)域的驅(qū)動蛋白，既可結(jié)合微絲也能結(jié)合微管。擬南芥中的KCH家族包含7個成員，研究發(fā)現(xiàn)，KCH3與KCH7（簡稱KCH3/7）參與根的向重力性反應(yīng)。組織表達(dá)分析顯示，KCH3/7在根的中柱等組織中表達(dá)（圖1）。然而，組織特異性啟動子驅(qū)動的分析表明，只有在中柱特異性表達(dá)的KCH3或KCH7能夠回補(bǔ)突變體的向重力性缺陷，表明KCH3/7調(diào)控向重力性具有中柱細(xì)胞特異性。通過結(jié)構(gòu)域截短與點突回補(bǔ)實驗進(jìn)一步證明，KCH3/7的功能依賴于其CH結(jié)構(gòu)域與馬達(dá)結(jié)構(gòu)域。機(jī)制研究表明，KCH3/7通過CH結(jié)構(gòu)域介導(dǎo)的微絲成束功能，調(diào)控中柱微絲的形態(tài)與動態(tài)周轉(zhuǎn)（圖2）。

圖1. KCH3/7在中柱中調(diào)控根的向重力反應(yīng)

圖2. KCH3/7束化微絲促進(jìn)中柱微絲的動態(tài)周轉(zhuǎn)

在根中柱中，PIN家族的生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對引導(dǎo)生長素從地上部“源”向根尖“庫”的流動起決定性作用。隨后，生長素沿側(cè)根冠、表皮和皮層細(xì)胞向基部流動，以“倒噴泉”模式到達(dá)過渡區(qū)和伸長區(qū)，這一過程對根的向重力性彎曲及側(cè)根形成至關(guān)重要。KCH3/7的功能缺失擾亂中柱中多種PIN蛋白的豐度和極性定位，破壞生長素在中柱的運(yùn)輸，降低根尖靜止中心與根冠小柱細(xì)胞中的生長素積累，并抑制重力刺激引發(fā)的生長素重新分布（圖3），最終延緩根的向重力性彎曲反應(yīng)。

圖3. KCH3/7功能缺失減弱了生長素向根冠運(yùn)輸以及重力刺激下生長素的不對稱分布

綜上所述，本研究表明KCH3/7通過調(diào)控根中柱細(xì)胞中微絲的成束和動態(tài)周轉(zhuǎn)，影響根尖生長素積累及向重力性響應(yīng)過程中的生長素側(cè)向不對稱分布，進(jìn)而調(diào)控向重力性（圖4）。值得注意的是，KCH3/7的功能不僅需要其馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，還依賴于CH結(jié)構(gòu)域的參與。這與小立碗蘚中同源蛋白KCHb/GTRC的CH結(jié)構(gòu)域在向重力性中并非必需的現(xiàn)象形成鮮明對比，凸顯了該蛋白功能在不同物種間功能演化差異。這些發(fā)現(xiàn)極大地拓展了對KCH蛋白功能的理解，并深入揭示了細(xì)胞骨架在調(diào)控生長素分布與向重力性信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的新機(jī)制。

圖4. KCHs調(diào)控擬南芥根向重力性的機(jī)制模型

蘭州大學(xué)博士研究生牛穎芝、博士研究生陳書源和清華大學(xué)博士后鄧兆國為論文共同第一作者。蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授錢東和清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授、清華-北大生命科學(xué)聯(lián)合中心研究員陳浩東為論文共同通訊作者。錢東教授系向云教授研究團(tuán)隊骨干成員，該研究得到了向云教授的大力支持和指導(dǎo)。此外，蘭州大學(xué)碩士研究生杜鵑、清華大學(xué)周楊楊博士（現(xiàn)就職于崖州灣國家實驗室）、西北農(nóng)林科技大學(xué)范妮博士、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)周丁丁博士、清華大學(xué)陳思屹亦參與了相關(guān)研究工作。蘭州大學(xué)牛月副教授、楊洋研究員與安黎哲教授對該工作做出了重要貢獻(xiàn)。特別感謝北京師范大學(xué)任海云教授、西北農(nóng)林科技大學(xué)張余周教授和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李蘭馨教授為本研究提供的材料支持以及寶貴建議。該研究得到了國家自然科學(xué)基金委、甘肅省科學(xué)技術(shù)廳和農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳、以及清華大學(xué)等機(jī)構(gòu)的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2517012122