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基本信息：

Title:How distributed is the brain-wide network that is recruited for cognition?

發(fā)表時間：2025.12.4

Journal:Nature Reviews Neuroscience

影響因子：26.7

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引言

日常生活中，我們的大腦幾乎從不“按說明書辦事”。同樣是一幅畫面——比如手機上跳出的紅包提示——有時我們秒點，有時視而不見；有時看到“左轉(zhuǎn)”箭頭就立刻拐彎，有時卻在腦子里權(quán)衡“需不需要加個油”。視覺刺激（sensory input）相似，動作（motor output）也差不多，但中間那一大段“想一想”“算一算”的過程，就是認知（cognition）：包括抽象規(guī)則（rule）、類別（category）、工作記憶（working memory）、決策（decision）等內(nèi)部變量的操作。

經(jīng)典教科書往往告訴我們，大腦有相對清晰的“分區(qū)”：枕葉看、頂葉算、額葉想、運動皮層（motor cortex）發(fā)出動作指令。

這種“功能定位”（localization of function）觀念，來自早期的電刺激與損毀研究——比如刺激運動皮層某塊區(qū)域就會帶來特定方向的手或眼運動，損毀同一區(qū)域就會導(dǎo)致相應(yīng)動作受損。后來單電極記錄又進一步強化了這種印象：視覺 V1 負責邊緣，MT 負責運動，IT 負責物體和面孔……仿佛每個腦區(qū)都有一塊清晰的“業(yè)務(wù)牌匾”。

然而，近十多年嚙齒類（rodent）研究突然“放大了視野”：借助Neuropixels 多通道電極和大視野雙光子成像（two-photon calcium imaging），研究者可以同時記錄上萬神經(jīng)元的活動，再配合高分辨率攝像和深度學(xué)習姿態(tài)識別，精細量化動物的每一次小抽動、舔舐、面部表情。讓人吃驚的是，這些“并非任務(wù)要求的小動作”（uninstructed movements）竟然能解釋小鼠全腦活動變化的三分之一甚至更多——包括初級視覺皮層（primary visual cortex, V1）在內(nèi)。換句話說，動作相關(guān)信號幾乎“無處不在”，甚至比任務(wù)刺激本身更能解釋神經(jīng)活動。

這引出了一個挑釁性觀點：“一切、無處不在、同時發(fā)生”（everything, everywhere, all at once）——或許所有行為相關(guān)變量，在大腦里都是高度分布式編碼的，傳統(tǒng)的“哪個區(qū)管啥”只是早期技術(shù)局限下的“路燈效應(yīng)”。如果真是這樣，那么再去問“某個腦區(qū)在某個任務(wù)中的具體功能是什么”，似乎就顯得有點過時了。

但認知變量是否也如此極端分布？作者指出，動作相關(guān)信號的確很廣泛，但認知相關(guān)信號（決策、計劃、記憶等）可能沒那么“泛濫”：它們看起來廣泛但并非遍地開花，而且格外偏愛與運動控制相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)——包括側(cè)頂葉區(qū)（lateral intraparietal area, LIP）、前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）、運動前區(qū)（premotor areas）以及經(jīng)典眼動結(jié)構(gòu)上丘（superior colliculus, SC）等。

這篇 Perspective 文章做的事情，不是再做一個新實驗，而是把嚙齒類全腦記錄、靈長類“深度任務(wù)采樣”（deep task sampling）、以及光遺傳/失活干預(yù)研究串在一起，專門圍繞一個問題展開：

為完成抽象認知任務(wù)時，大腦到底動員了多大一張網(wǎng)絡(luò)？這些信號為什么會出現(xiàn)在大量控制動作的區(qū)域？是什么因素決定了網(wǎng)絡(luò)的“招募范圍”？

通過比較不同物種、不同任務(wù)、不同測量和干預(yù)手段，作者提出一個折中的答案——認知是“分布式”的，但絕不是“均勻撒網(wǎng)”，而是伴隨任務(wù)需求、訓(xùn)練經(jīng)歷，在以運動網(wǎng)絡(luò)為中心的高階區(qū)域里動態(tài)擴張和重構(gòu)。

核心發(fā)現(xiàn)

一、動作信號幾乎遍布全腦，認知信號則“廣泛但不遍在”

嚙齒類全腦成像和 Neuropixels 記錄顯示，小鼠在跑步機上自發(fā)的面部與身體微小動作，可以解釋包括初級感覺皮層在內(nèi)大面積腦區(qū) 30–40% 的活動方差，遠高于任務(wù)刺激本身。國際腦實驗室（International Brain Laboratory, IBL）的腦全貌數(shù)據(jù)中，視覺刺激位置只在相對少量區(qū)域可被解碼，而選擇（choice）與反饋（feedback，包括獎賞和舔舐）信號則在大多數(shù)皮層與部分皮層下結(jié)構(gòu)中都可可靠解碼，且效果量更大（文中圖 1）。 這說明：動作與結(jié)果相關(guān)變量是真正“席卷全腦”的，而決策與認知相關(guān)調(diào)制雖然廣泛，卻并非無差別地出現(xiàn)在每個區(qū)域。

Fig. 1 | A distributed view of functional neuroanatomy.

二、深度任務(wù)采樣：抽象決策信息廣泛出現(xiàn)在運動相關(guān)通路

作者系統(tǒng)回顧了三個在獼猴中被“反復(fù)利用”的范式：隨機點運動辨別任務(wù)（motion discrimination task）、觸覺振動頻率比較（vibrotactile discrimination task, VDT）和延遲運動類別匹配任務(wù)（delayed match-to-category, DMC）（文中圖 2）。在這三種任務(wù)中，初級感覺區(qū)如 S1、MT 主要編碼即時感覺證據(jù)，而記憶中的刺激、類別邊界、比較結(jié)果等抽象認知變量，則在次級感覺區(qū)、前額葉（PFC）、運動前區(qū)（PMd、SMA、pre-SMA）、頂葉 LIP 乃至上丘（SC）中被持續(xù)編碼，貫穿整個延遲與決策階段。尤其在 DMC 中，即使動物通過手按鍵而非眼動作答，LIP 和 SC 對運動類別的編碼最強，且可逆失活顯著損害分類表現(xiàn)，提示這些典型“眼動區(qū)域”在抽象類別表征中具有因果作用。

Fig. 2 | ‘Deeply sampled’ tasks for studying the brain-wide basis of cognition by aggregating across many experiments.

三、前運動區(qū)里的“認知維度”，通過小動作悄悄泄露出來

作者進一步指出，即使實驗嚴格限制大動作和視線，動物在認知任務(wù)中仍會產(chǎn)生大量“非指令性小動作”，并且這些小動作往往高度反映工作記憶內(nèi)容和即將做出的選擇。在 DMC 任務(wù)中，11 只猴子在保持注視的延遲期內(nèi)，微小的凝視偏移（微小眼動，fixational eye movements）按類別系統(tǒng)性偏向不同方向，單憑眼位即可顯著解碼記憶中的類別，而且在錯誤試次上也跟隨錯誤決策（文中圖 3）。在大鼠的記憶導(dǎo)向轉(zhuǎn)頭任務(wù)中，延遲期頭部朝向會提早偏向未來選擇的位置；小鼠在舔向任務(wù)和覓食任務(wù)中的口面與姿態(tài)微調(diào)，同樣預(yù)測其隱含意圖和任務(wù)參與度。 結(jié)合前運動區(qū)群體活動的維度分析，作者提出：認知變量在這些區(qū)域的大部分編碼位于“運動零空間”（movement-null space），可以支持隱性的腦內(nèi)計算；但當這些認知維度短暫與“輸出有效軸”對齊時，就會在行為層面表現(xiàn)為難以抑制的小動作“泄漏”。

Fig. 3 | Uninstructed movements reflect working memory content during task performance.

四、認知需求越高，大腦調(diào)用的網(wǎng)絡(luò)越大，且深受訓(xùn)練歷史塑形

那是什么決定了“被動員的腦區(qū)”到底有多少？作者整合光遺傳抑制和電生理的數(shù)據(jù)，提出“需求依賴性招募”（demand-dependent recruitment）框架。在小鼠虛擬現(xiàn)實 T 迷宮中，視覺引導(dǎo)的簡單任務(wù)只在少數(shù)視覺與前運動區(qū)域的抑制會損害表現(xiàn)，而換成需要記憶或證據(jù)積累的復(fù)雜任務(wù)時，抑制背側(cè)皮層 29 個區(qū)域中的幾乎任意一塊都會顯著拉低表現(xiàn)，說明任務(wù)越難，因果上“重要”的區(qū)域越多。 在獼猴中，同樣的運動刺激與反應(yīng)規(guī)則下，改成類別匹配而非簡單辨別后，LIP 的延遲期活動與微小眼動反映的記憶內(nèi)容都顯著增強，且此前是否接受過簡單辨別訓(xùn)練，會重塑 LIP 與 MT 的方向調(diào)諧形狀和任務(wù)調(diào)制模式。作者據(jù)此認為：認知越抽象、決策鏈條越長，大腦傾向于在以前額葉與運動網(wǎng)絡(luò)為核心的高階區(qū)域中招募更廣泛的節(jié)點，長期訓(xùn)練則進一步固化甚至重構(gòu)這種分布式“線路圖”。

歸納總結(jié)和點評

綜合嚙齒類全腦記錄、靈長類深度任務(wù)采樣與跨區(qū)域干預(yù)結(jié)果，本文給出的答案可以濃縮為一句：

認知是“分布式的，但不均勻”；它主要在一張圍繞運動與前運動網(wǎng)絡(luò)展開的高階腦圖上流動，而初級感覺區(qū)則更多守著“輸入端口”。

與其說這篇文章否定了傳統(tǒng)“功能定位”，不如說它把“定位”從解剖區(qū)域轉(zhuǎn)向“表征格式”（representational format）：同一個認知變量在不同區(qū)域以不同幾何結(jié)構(gòu)被編碼，而更高的任務(wù)需求和訓(xùn)練程度，會驅(qū)動更多區(qū)域參與這種多格式表征。作者以清晰的邏輯把嚙齒類和靈長類看似碎片化的結(jié)果，串成一個有預(yù)測力的框架，對理解工作記憶、決策神經(jīng)環(huán)路，以及如何設(shè)計腦機接口（brain–machine interface）和神經(jīng)干預(yù)方案，都具有重要啟發(fā)價值。

AI 一句話銳評

大腦在“想事情”時，靠的不是某個孤立的“智力芯片”，而是把一整套運動與前運動回路臨時拉成一片分布式“云計算集群”。

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分享人：BQ

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部