原創(chuàng)克爾-紐曼黑洞

Parvatrema margaritense(Ching, 1982) Galaktionov, Irwin & Saville, 2006屬吸蟲綱復(fù)殖目Gymnophallidae科。該科寄生蟲以海洋雙殼類為第一中間宿主，雙殼類或腹足類為第二中間宿主，海鳥為終宿主。P. margaritense的子胞蚴（daughter sporocyst）分布于微型圖氏蛤Turtonia minuta的消化腺、鰓和性腺組織的血淋巴中，呈細長蠕蟲狀，體腔內(nèi)充滿不同發(fā)育階段的胚胎和尾蚴（cercaria）。其生殖孔位于體前端，活體胞蚴通過該孔釋放成熟尾蚴。由于微型圖氏蛤體形十分微小，所以每只蛤體內(nèi)攜帶的胞蚴數(shù)量較少，僅3~7條，且24小時內(nèi)釋放尾蚴數(shù)量僅為10~300條。

P. margaritense的尾蚴屬叉尾型。新釋放的尾蚴不主動游動，而是并攏尾叉，通過吸盤狀結(jié)構(gòu)附著在基質(zhì)上，旋轉(zhuǎn)蟲體以探測周圍環(huán)境。尾蚴交替使用尾叉相鄰端與口吸盤吸附于基質(zhì)爬行。當(dāng)?shù)诙虚g宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus接近時，尾蚴立即脫離基質(zhì)快速移向螺并侵入其外套腔。此類行為模式被稱為“伏擊行為（ambuscade behavior）”。在螺旋珠光螺的外套腔中，尾蚴脫尾后形成第一代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the first parthenogenetic，M1）。它們以宿主外套液和脫落的上皮細胞為食，生長緩慢。

3~4周后，M1后端出現(xiàn)第二代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the second parthenogenetic，M2）的胚球，隨后胚球擴散至全身。成熟的M1呈卵圓形，充滿黑色素的腸管占據(jù)體腔大部，其余空間被M2胚胎填滿。M2成熟后從母體后端破壁逸出，殘留的M1仍能運動并繼續(xù)孕育M2。多數(shù)感染宿主僅攜帶1個M1；少數(shù)攜帶2~5個，可能為重復(fù)感染所致。外套腔中常見1~15個新逸出的M2與完整M1共存，但未見母體破損痕跡。僅當(dāng)M2群中出現(xiàn)含成熟感染性囊蚴（infective metacercaria，M3）個體時，才能觀察到M1體后部缺損。

M2在M1體內(nèi)發(fā)育初期經(jīng)歷叉尾階段；M3胚胎在年輕M2體內(nèi)快速發(fā)育，幾乎填滿體腔。含有完全發(fā)育M3的成熟M2活動性減弱，但仍保持活躍攝食。其體形差異顯著，與體內(nèi)M3數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系：小型M2含40~80個M3，大型M2體內(nèi)M3有200~250個。這些囊狀個體體壁較薄，表面輪廓受內(nèi)部M3發(fā)育形態(tài)影響而呈現(xiàn)不規(guī)則凹凸狀。感染的螺旋珠光螺通常攜帶10~20個M2（殼高4~6毫米的大型個體可攜帶50~60個）。M2種群內(nèi)存在競爭抑制現(xiàn)象——較晚脫離M1的M2生長受限，其攜帶的M3數(shù)量較少且體形較小。M2在宿主體內(nèi)的壽命有限，死亡個體常沉積于宿主殼層的鈣鹽中，形成隆起。

M3的整個發(fā)育過程均在M2體內(nèi)完成，完全發(fā)育的M3個體為小型卵圓形。M3可感染海鳥類終宿主，成蟲位于海鳥如歐絨鴨Somateria mollissima腸道。每條成蟲含蟲卵41~108枚（平均87枚）。蟲卵被排入海中，進入濾食性的微型圖氏蛤體內(nèi)發(fā)育為胞蚴，完成整個生活史。

Parvatrema margaritense生活史（Galaktionov等，2006）

1.成蟲期（寄生于歐絨鴨Somateria mollissima腸道內(nèi)）；2.含毛蚴的蟲卵；3.子胞蚴（在第一中間宿主微型圖氏蛤Turtonia minuta體內(nèi)發(fā)育）；4.尾蚴；5~8.在第二中間宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus體內(nèi)的發(fā)育階段；5.幼齡M1；6.成熟M1（含發(fā)育中的M2）；7.成熟M2（含M3）；8.對終宿主具有感染性的階段。

微型圖氏蛤是一種環(huán)北極分布的微型簾蛤，通過卵囊直接發(fā)育，沒有浮游幼體期，終生具足絲，由某種蛤仔Venerupissp.通過幼態(tài)持續(xù)演化而來。因此，通過孤雌生殖階段（M1和M2）實現(xiàn)感染性囊蚴的克隆增殖，對于以這些殼長僅1~3毫米的小型潮間帶雙殼類為第一中間宿主的寄生蟲尤為重要。雖然一只感染的微型圖氏蛤每日僅釋放10~300條尾蚴，但每條成功侵入螺旋珠光螺的尾蚴可通過兩代孤雌生殖產(chǎn)生1500~2500個感染性囊蚴。這種繁殖策略有效補償了第一中間宿主個體微小導(dǎo)致的尾蚴數(shù)量限制，確保寄生蟲在終宿主間的傳播效率。

參考文獻及圖片來源

中國科學(xué)院中國動物志委員會，1985. 中國動物志：扁形動物門 吸蟲綱 復(fù)殖目（一）[M]. 北京：科學(xué)出版社.

Galaktionov K V, Irwin S W B, Saville D H, 2006. One of the most complex life-cycles among trematodes: a description ofParvatrema margaritense(Ching, 1982) n. comb. (Gymnophallidae) possessing parthenogenetic metacercariae[J]. Parasitology, 132(5): 733-746.

Ockelmann K W, 1964.Turtonia minuta(fabricius), a neotenous veneracean bivalve[J]. Ophelia, 1(1): 121-146.