自然界中，植物時刻面對病原菌的侵?jǐn)_。為了生存，它們演化出復(fù)雜的免疫系統(tǒng)。然而，這一系統(tǒng)始終面臨一個根本性的權(quán)衡：既要迅速、有效地識別并抵御入侵者，又必須精準(zhǔn)控制免疫反應(yīng)的強(qiáng)度，防止因過度防御而對自身造成損傷。一旦免疫失控，不僅可能誘發(fā)活性氧爆發(fā)和細(xì)胞程序性死亡等自身損傷，還會因能量過度消耗而嚴(yán)重抑制生長發(fā)育。因此，在成功抵御病原菌后，植物必須及時“剎車”，重建免疫穩(wěn)態(tài)——這是其適應(yīng)環(huán)境、保障生存與繁衍的關(guān)鍵能力。盡管該平衡機(jī)制對植物生命活動至關(guān)重要，其背后的精細(xì)分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)依然是懸而未決的重大科學(xué)問題。

近日，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)陳學(xué)偉教授團(tuán)隊(duì)（新基石科學(xué)實(shí)驗(yàn)室、西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）在國際知名期刊Science Bulletin在線發(fā)表題為A phospho-switch centered on OsAHL23 orchestrates immune homeostasis in rice的研究論文，揭示了由激酶OsMPK5、磷酸酶PP2A-A與轉(zhuǎn)錄因子OsAHL23共同構(gòu)成的調(diào)控回路，通過精準(zhǔn)調(diào)控OsAHL23蛋白第321位絲氨酸（S321）的可逆磷酸化狀態(tài)，形成一個精細(xì)的“分子開關(guān)”，從而實(shí)現(xiàn)水稻免疫反應(yīng)與生長發(fā)育的動態(tài)平衡。

AHL家族轉(zhuǎn)錄因子在植物中廣泛參與生長發(fā)育與脅迫響應(yīng)過程，但其在水稻中的具體功能及作用機(jī)制尚不明確。該研究發(fā)現(xiàn)，稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）侵染可顯著誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子基因OsAHL23的表達(dá)，且該基因在稻瘟病高發(fā)的葉部組織中高水平表達(dá)，暗示其可能在水稻免疫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用。通過CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)敲除OsAHL23后，水稻對稻瘟病的抗性顯著增強(qiáng)，但伴隨產(chǎn)量下降；相反，OsAHL23過表達(dá)植株雖產(chǎn)量提升，卻表現(xiàn)出感病性增加。進(jìn)一步機(jī)制解析表明，OsAHL23作為轉(zhuǎn)錄因子，可直接激活免疫負(fù)調(diào)控因子OsNTL6的表達(dá)，進(jìn)而抑制防御相關(guān)基因OsWRKY45和OsPR1b的轉(zhuǎn)錄，從而負(fù)調(diào)控水稻的免疫應(yīng)答。

值得注意的是，OsAHL23的轉(zhuǎn)錄活性受磷酸化修飾的精密調(diào)控。稻瘟菌侵染期間，磷酸酶PP2A-A積累并特異性去磷酸化OsAHL23的S321位點(diǎn)，抑制其轉(zhuǎn)錄活性，從而解除對免疫反應(yīng)的抑制；而在病原菌被成功抵御后，PP2A-A水平下降，激酶OsMPK5重新磷酸化OsAHL23的S321位點(diǎn)，恢復(fù)其轉(zhuǎn)錄抑制功能，進(jìn)而重建免疫穩(wěn)態(tài)。這一“磷酸化開關(guān)”構(gòu)成了水稻免疫平衡精準(zhǔn)調(diào)控的分子基礎(chǔ)。

進(jìn)一步分析表明，該調(diào)控模塊及磷酸化模式在玉米、番茄等單子葉和雙子葉植物中高度保守，提示這一機(jī)制可能是植物界進(jìn)化上保守的免疫穩(wěn)態(tài)調(diào)控策略。本研究不僅闡明了水稻通過單一磷酸化位點(diǎn)協(xié)調(diào)免疫防御與生長發(fā)育的分子機(jī)制，也為作物抗病高產(chǎn)遺傳改良提供了理論依據(jù)和關(guān)鍵新靶點(diǎn)。未來通過精準(zhǔn)編輯OsAHL23-S321這一磷酸化開關(guān)，有望培育兼具廣譜抗病性與高產(chǎn)的作物新品種。

圖1 PP2A-A和OsMPK5調(diào)控OsAHL23磷酸化開關(guān)維持水稻免疫平衡的模式圖

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室博士研究生馬招堂、已畢業(yè)碩士研究生何琦、已畢業(yè)的博士生廖海澄（現(xiàn)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授）為論文共同第一作者，陳學(xué)偉教授和廖海澄副教授為共同通訊作者。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、四川省自然科學(xué)基金、新基石科學(xué)基金會科學(xué)探索獎和新基石研究員項(xiàng)目等項(xiàng)目的資助。

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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2095927326002471