圖源：Asknature. Org

農(nóng)歷馬年，一些關(guān)于馬的吉祥寓意的詩句也時常被提起，例如孟郊登科后的"春風得意馬蹄疾"，王希呂春日出游時的"十里平沙快馬蹄"。在中國傳統(tǒng)文化中，騎馬承載著得意與瀟灑。

一個問題可能也隨之閃現(xiàn)：標準馬的體重可達360至450公斤，有時還要加上騎手和裝備的重量。那看似簡單的馬蹄，究竟憑什么能撐起這數(shù)百公斤的負重，還能從容奔跑？

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多級次微觀結(jié)構(gòu)

馬蹄壁是一種由角蛋白構(gòu)成的天然復合材料，從分子層面來說，它和我們的指甲非常相似。

我們可以把角蛋白想象成一種天然鋼筋水泥。它由兩類成分組成：一類是像鋼筋一樣提供強度的結(jié)晶態(tài)纖維，另一類是像水泥一樣填充在周圍的無定形基質(zhì)。角蛋白分子之間靠著豐富的二硫鍵和氫鍵緊緊連接，這讓它本身就非常堅韌、不容易開裂。值得一提的是，在自然界中，大多數(shù)生物材料想要獲得高強度，都需要依靠鈣質(zhì)“礦化”來變硬（比如骨骼和牙齒），而角蛋白是極少數(shù)不靠礦化就能既強又韌的生物材料。

那么問題來了：既然我們的指甲也是角蛋白，為什么馬蹄又比指甲堅韌那么多？答案或許就藏在馬蹄獨特的多級次微觀結(jié)構(gòu)（hierarchical structure）里。

從最基礎的單元說起：結(jié)晶態(tài)的角蛋白分子先組裝成直徑僅7納米的細纖維，這些細纖維嵌入無定形基質(zhì)中，再捆成直徑約400–500納米的粗纖維。這些粗纖維進一步聚集，形成角蛋白細胞，細胞再排列成一層一層的組織。而在這些層與層之間，還豎著大量微小的管道，被稱為“微管”（Tubule）。

馬蹄從納米到宏觀的多級次微觀結(jié)構(gòu)。圖源：參考文獻4

這些微管不是簡單排列的，它們的設計非常講究。沿著蹄壁的厚度，微管的密度和形狀是漸變的。靠外側(cè)的地方，微管又密又扁；越往內(nèi)側(cè)，微管越疏、形狀也越圓。而且這些微管并不是完全空心的，里面還有一道道細小的“橋”，把管腔分隔成一個個獨立的小”氣袋”。這些橋結(jié)構(gòu)越靠近內(nèi)側(cè)越多、越厚。

蹄壁樣本的3D X射線顯微CT可視化圖像：a) 蹄壁樣本的3D重建圖； b) 3D分割后的微管髓腔俯視圖；c) 微管髓腔縱視圖，顯示其平行排列；d) 放大視圖，顯示微管呈現(xiàn)周期性波浪狀結(jié)構(gòu)；e) 進一步放大視圖，突出顯示髓腔的非連續(xù)結(jié)構(gòu)及管橋的存在。圖源：參考文獻4

如果說角蛋白是馬蹄堅韌耐磨的“分子基因”，那么這種從納米到毫米尺度環(huán)環(huán)相扣、疏密有致的多層級結(jié)構(gòu)，就是讓這種“基因“發(fā)揚光大的“結(jié)構(gòu)骨架“，它賦予了馬蹄超越材料本身的強度與韌性，讓馬在負重奔跑中還能夠邁出矯健的步伐。

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“從容”應對損傷

馬蹄的多層次微觀結(jié)構(gòu)，不僅能讓它變得特別堅固，還讓它面對損傷時多了一分“從容”。

馬蹄會根據(jù)沖擊的大小，切換應對策略。

當受到較小沖擊，馬蹄表面出現(xiàn)微小的裂紋時，裂紋會沿著微管和周圍組織的交界處慢慢擴展，因為那些密密麻麻的微管，會像路障一樣改變裂紋的前進方向。裂紋遇到微管，要么拐個彎繞過去，要么被微管里的“橋”結(jié)構(gòu)擋住。這種“裂紋偏轉(zhuǎn)”機制，讓裂紋每走一步都要多費不少力氣，從而大大延緩了材料的損壞速度。而且，這些微管并不是簡單地“插”在材料里，而是像樹根一樣，通過一層層細小的纖維和周圍組織緊緊纏繞在一起。電鏡照片顯示，當微管被拔出來時，表面還殘留著被撕裂的纖維，所以要想把微管拉出來，得先把這些“根須”一根根扯斷才行。

而當沖擊能量變大時，“裂紋偏轉(zhuǎn)”機制同樣有效，只不過這時候輪到“片層結(jié)構(gòu)”登場了。裂紋開始在層與層之間橫向擴展，沿著片層的界面“滑著走”，而不是硬碰硬地往里鉆。

簡單來說，馬蹄會根據(jù)受力大小，靈活切換“繞管子走”還是“順層走”的模式，用最合適的方式把能量消耗掉、把損傷控制住。

不同沖擊能量下的失效機制示意圖。描繪了裂紋在微管界面（低和中等沖擊能量）和片層界面（高沖擊能量）處的偏轉(zhuǎn)。圖源：參考文獻5

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恰到好處的水分含量

人們發(fā)現(xiàn)，馬蹄具有外堅里韌的特性，堅硬耐磨的外層抵御沖擊，而相對柔軟的內(nèi)層可以吸收震動。除了馬蹄內(nèi)外側(cè)微觀結(jié)構(gòu)的差異，實現(xiàn)外堅里韌另一重奧秘，很可能藏在水分的巧妙分布之中。

在活體馬蹄中，外壁含水量約為20%，內(nèi)壁則高達28%至35%，形成一道天然的水合梯度。力學測試揭示了這一梯度的深層意義：含水量越高，馬蹄越柔軟；含水量越低，馬蹄越堅硬。

外壁的20%含水量，恰好落在力學性能的“最優(yōu)區(qū)間”。此時材料兼具較高剛度與快速應力松弛能力。這正是馬蹄應對外部沖擊的第一道防線：既保持足夠硬度以抵御地面撞擊，又能迅速卸力，避免應力積聚。

相比之下，內(nèi)壁30%以上含水量的樣品，在壓縮時表現(xiàn)出彈性體般的行為，相對柔軟而富有韌性，能夠有效緩沖震動，保護蹄內(nèi)敏感組織。而相同材料的含水量如果降至10%，便會脆如硬塑料，失去抗沖擊與緩沖的能力。

這種恰到好處的天然水合梯度，讓馬蹄在剛與柔之間找到了精妙的平衡。

壓縮狀態(tài)下，蹄壁表現(xiàn)出隨水合程度變化的粘彈性行為。A) 歸一化松弛數(shù)據(jù)與時間的關(guān)系曲線，插圖為初始松弛階段。B) 水合程度為20%和30%的蹄樣本蠕變測試結(jié)果。C) 各水合狀態(tài)下的松弛模量隨時間變化曲線。圖源：參考文獻 5

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奔跑是“第二心臟”

想象一下，如果你坐的汽車沒有減震系統(tǒng)，旅途會是什么樣子。路面上的每一個坑洼都會毫無保留地傳到身上，把你顛簸得難以忍受。用不了多久，發(fā)動機也會在這樣的沖擊下“罷工”。

馬匹在奔跑時也有一套“減震系統(tǒng)”，雖然通過軟組織的彈性以及關(guān)節(jié)的運動本身能夠吸收一部分沖擊，但大部分的減震工作其實發(fā)生在馬蹄內(nèi)部。有趣的是，馬蹄減震系統(tǒng)的關(guān)鍵，恰恰來自奔跑本身。

這要從馬蹄的血管結(jié)構(gòu)說起。馬蹄內(nèi)的靜脈沒有瓣膜，心臟可以輕松地將血液推入蹄部。當馬蹄抬離地面時，動脈血涌入，血管充盈起來；當馬蹄重重落下、承載體重時，蹄底的血管受到擠壓，又把靜脈血推回心臟。一抬一落之間，血液就這樣被“泵”回全身。正因如此，有人把奔跑看作是馬蹄的“第二心臟”。

這一血液循環(huán)系統(tǒng)，就為馬蹄配備了獨特的能量分散機制。當馬蹄離地時，蹄底的血管叢充滿血液；當馬蹄撞擊地面時，這些結(jié)構(gòu)被壓扁，緩沖撞擊并耗散沖擊能量，就像我們穿上帶氣墊的跑鞋，腳落下去時能感到軟軟的支撐。只不過，馬蹄的這套“氣墊系統(tǒng)”，是數(shù)百萬年自然演化的杰作。

三維CT掃描清晰地顯示了蹄底軟組織中的血管網(wǎng)絡。圖源：參考文獻 7

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生生不息

馬蹄看似堅硬死板，卻也是有充滿活力的生命組織，能夠在有限范圍內(nèi)愈合和再生。

骨骼和韌帶可以愈合，但通常會留下疤痕并強度減弱。然而，馬蹄的其他部分則自上而下持續(xù)生長。與地面接觸的部分會磨損或脫落并被替換，蹄壁上與損傷相關(guān)的瑕疵也會隨著時間的推移而逐漸彌合。

這意味著，在一定限度內(nèi)，馬蹄擁有自我修復的能力。當然，這種能力并非無限。當營養(yǎng)不足或損傷超過馬蹄的再生極限，馬蹄的健康就會受到威脅。這也是為什么，即使是如此精妙的自然杰作，要想馬匹跑的更快更長久，也需要人類的悉心照料。

在丙午馬年，愿我們不僅從詩行間感受“春風得意馬蹄疾”的輕快，更能從科學中讀懂這輕盈背后隱藏的精妙與厚重。理解自然，而后學習自然； 敬畏造物，而后善用其賜。

參考文獻：

[1] Horse hoof: https://en.wikipedia.org/wiki/Horse_hoof

[2] Gabrielle Lucci，BIOMIMICRY: A BETTER IDEA: https://www.shamansmarket.com/blogs/musings/biomimicry-shamanic-nature?

[3] Benjamin S. Lazarus et al. Engineering with keratin: A functional material and a source of bioinspiration, iScience, Volume 24, Issue 8, 2021,102798, https://doi.org/10.1016/j.isci.2021.102798.

[4] Mahmoud A. Mahrous et al. Multimodule imaging of the hierarchical equinehoof wall porosity and structure, Volume 26, 2023, 5535-5548, https://doi.org/10.1016/j.jmrt.2023.08.246

[5] Benjamin S. Lazarus et al., Equine hoof wall: Structure, properties, and bioinspired designs, Acta Biomaterialia, Volume 151, 2022, 426-445, https://doi.org/10.1016/j.actbio.2022.08.028.

[6] Bingfeng Wang, et al. A high toughness and light weight armor structure bioinspired design based on a bovine hoof wall, Materials Letters, Volume 264, 2020, 127296, https://doi.org/10.1016/j.matlet.2020.127296.

[7] The Horse: How the Horse’s Hoof Functions：https://thehorse.com/194132/how-the-horses-hoof-functions/

[8] Christian Bonney, et al. Viscoelastic properties of the equine hoof wall, Acta Biomaterialia, Volume 184, 2024, 264-272, https://doi.org/10.1016/j.actbio.2024.06.022.

來源：賽先生

原標題：馬為什么跑得快卻不傷腳？| 馬年說馬

編輯：Bingbing

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