原文發(fā)表于《科技導(dǎo)報(bào)》2025 年第19 期 《 小麥耐鹽基因挖掘和種質(zhì)鑒定及創(chuàng)制研究 》

小麥作為全球主要糧食作物之一，其生產(chǎn)受到土壤鹽漬化的嚴(yán)重威脅。近年來，小麥耐鹽的分子機(jī)制和生理生化機(jī)制逐漸得到揭示，然而耐鹽性與產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀協(xié)同優(yōu)化和鹽脅迫響應(yīng)復(fù)雜性仍是主要挑戰(zhàn)。本文綜述了小麥響應(yīng)鹽脅迫的研究進(jìn)展，并對該領(lǐng)域目前存在的問題進(jìn)行了剖析，提出了用于小麥耐鹽性改良的建議。

小麥?zhǔn)侨蜃钪匾目诩Z作物之一，為35%~40%的人口提供基礎(chǔ)能量供應(yīng)，其消費(fèi)量占全球谷物總量的19%。然而，土壤鹽漬化已成為威脅小麥生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子。

鹽脅迫通過滲透失衡、離子毒性和氧化損傷三重機(jī)制影響小麥生長發(fā)育。因此，解析小麥耐鹽分子機(jī)制并創(chuàng)制耐鹽新種質(zhì)和培育新品種，已成為保障國家小麥安全生產(chǎn)與產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略需求。近年來，隨著空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)、基因組編輯等技術(shù)的突破，小麥耐鹽育種進(jìn)入精準(zhǔn)設(shè)計(jì)時(shí)代。此外，設(shè)計(jì)模塊化抗鹽通路和多組學(xué)聯(lián)合分析策略等為小麥耐鹽機(jī)制研究提供了新視角。

1 小麥耐鹽性生理機(jī)制探究

1.1 滲透調(diào)節(jié)

為應(yīng)對鹽脅迫引起的水分虧缺，小麥進(jìn)化出滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，主要通過積累脯氨酸、可溶性糖等有機(jī)滲透物質(zhì)來降低細(xì)胞滲透勢，維持水分吸收和細(xì)胞膨壓，保障正常生理功能，這種適應(yīng)性策略涉及多種滲透物質(zhì)的協(xié)同作用。脯氨酸是關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其積累顯著增強(qiáng)小麥耐鹽性。在鹽脅迫下，耐鹽基因型通常表現(xiàn)出更高效的脯氨酸積累能力。除滲透調(diào)節(jié)功能外，脯氨酸還具有多重保護(hù)作用?？扇苄蕴鞘橇硪活愔匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其在鹽脅迫下的積累呈現(xiàn)時(shí)間依賴性特征。可溶性糖不僅維持滲透平衡，還能保護(hù)膜結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)穩(wěn)定性。

1.2 離子平衡調(diào)節(jié)

小麥耐鹽性的核心生理機(jī)制在于維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，特別是Na+/K+穩(wěn)態(tài)。在抵御鹽脅迫的初期響應(yīng)機(jī)制中，鹽過度敏感（SOS）信號通路介導(dǎo)的Na+外排起著首要作用（圖1）。該通路的核心組分TaSOS1基因編碼一個(gè)定位于質(zhì)膜的Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。全基因組分析表明，小麥基因組中存在一個(gè)包含119個(gè)成員的TaSOS1基因家族，其中的28個(gè)成員在鹽脅迫下表達(dá)顯著上調(diào)，且攜帶這些高表達(dá)基因型的小麥表現(xiàn)出更強(qiáng)的根系活力與水勢維持能力。

圖1 植物中的鹽脅迫信號通路

維持細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)（尤其是K+的選擇性吸收和Na+的排斥）依賴于高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HKT）家族成員的功能。研究表明，茶多酚負(fù)載的金屬有機(jī)框架（MOF?TPs）通過激活花青素代謝通路，提高K+和Ca2+的吸收和提高多酚顯著促進(jìn)了鹽脅迫下小麥幼苗的生長，為化學(xué)調(diào)控技術(shù)增強(qiáng)小麥耐鹽性開辟了新方向。

1.3 抗氧化防御系統(tǒng)

鹽脅迫通過滲透干擾和離子毒害破壞小麥細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，導(dǎo)致ROS過量積累，這些ROS會損害生物膜脂質(zhì)、蛋白質(zhì)及核酸，造成氧化損傷，嚴(yán)重影響小麥生長與產(chǎn)量。為應(yīng)對鹽脅迫，小麥進(jìn)化出由酶促與非酶促抗氧化物質(zhì)組成的防御系統(tǒng)，其效率直接影響植株的耐鹽性。該系統(tǒng)的激活可能受ROS信號驅(qū)動，轉(zhuǎn)錄組分析顯示鹽脅迫早期ROS積累可激活抗氧化系統(tǒng)。

酶促抗氧化系統(tǒng)是ROS清除的主要機(jī)制抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）在AsA?GSH循環(huán)中發(fā)揮核心作用，過氧化物酶（PX）利用抗壞血酸（AsA）還原H2O2，GR則維持還原型谷胱甘肽（GSH）水平，共同維持氧化還原平衡。非酶促抗氧化物質(zhì)同樣重要：AsA和GSH不僅清除ROS，還參與滲透調(diào)節(jié)。最新研究表明，外源水楊酸（SA）可上調(diào)AsA?GSH循環(huán)關(guān)鍵酶活性，有效緩解100 mmol/L的NaCl造成的氧化損傷。此外，信號分子在抗氧化防御調(diào)控中扮演樞紐角色，一氧化氮（NO）和SA通過激活抗氧化基因表達(dá)提高耐鹽性。

2 小麥耐鹽性分子機(jī)制探究

2.1 激素信號通路

鹽脅迫下，小麥通過復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)激活耐鹽相關(guān)基因表達(dá)，其中激素信號通路發(fā)揮核心調(diào)控作用。脫落酸（ABA）信號通路是小麥響應(yīng)鹽脅迫的關(guān)鍵途徑，鹽脅迫誘導(dǎo)ABA合成增加，ABA與受體PYR/PYL結(jié)合后，通過抑制PP2C磷酸酶活性解除對SnRK2蛋白激酶的抑制作用。值得注意的是，ABA信號通路的精細(xì)調(diào)控還涉及蛋白質(zhì)翻譯后修飾。

鈣離子（Ca2+）信號通路是另一重要調(diào)控模塊。鹽脅迫觸發(fā)胞質(zhì)Ca2+濃度瞬時(shí)升高，Ca2+信號由鈣調(diào)蛋白（CaM）及鈣依賴蛋白激酶解碼。相反，鈣調(diào)蛋白樣蛋白PvCML9/OsCML9負(fù)調(diào)控耐鹽性，其功能缺失突變體通過維持Na+/K+平衡及ROS穩(wěn)態(tài)顯著增強(qiáng)耐鹽性。

另外的研究表明，耐鹽小麥品種晉麥47在鹽脅迫下能維持細(xì)胞水合度與膜完整性，通過激活液泡Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因TaNHX1的表達(dá)，實(shí)現(xiàn)Na+液泡區(qū)隔化，降低細(xì)胞質(zhì)毒性，同時(shí)優(yōu)化光合機(jī)構(gòu)保護(hù)機(jī)制，穩(wěn)定葉綠素含量與光系統(tǒng)Ⅱ量子效率。

2.2 基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

小麥的耐鹽性是由多個(gè)基因協(xié)同調(diào)控的復(fù)雜過程，涉及眾多功能基因和轉(zhuǎn)錄因子，形成了一個(gè)龐大而精細(xì)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。除ABA信號通路和Ca2+信號通路中的關(guān)鍵基因外，其他基因也參與小麥耐鹽調(diào)控。NAC基因家族作為重要轉(zhuǎn)錄因子，在小麥耐鹽過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。ASR基因家族在非生物脅迫耐受性中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用，特別是小麥TaASR1基因，其過表達(dá)不僅提升了小麥的耐鹽堿性，還保證了產(chǎn)量的穩(wěn)定。研究證實(shí)，一些與離子轉(zhuǎn)運(yùn)、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御等直接相關(guān)的功能基因，如HKT基因家族、SOS基因家族、脯氨酸合成酶基因等，也是小麥耐鹽基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分。這些基因在鹽脅迫下的表達(dá)受到精確調(diào)控，通過協(xié)同作用來增強(qiáng)小麥的耐鹽能力。

類似地，通過酵母雙雜交、雙分子熒光互補(bǔ)及免疫共沉淀等蛋白質(zhì)互作實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了小麥TaCML31蛋白與MYB轉(zhuǎn)錄因子TaMYB77之間存在相互作用。

耐鹽小麥品種SR3中的甘油?3?磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶（GPAT）家族基因TaGPAT6在鹽脅迫下表達(dá)上調(diào)，該基因的表達(dá)受鹽脅迫特異性誘導(dǎo)，其分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在禾本科作物中具有進(jìn)化保守性，為多物種耐鹽育種策略的制定提供了重要理論依據(jù)。

3 小麥耐鹽基因挖掘和遺傳基礎(chǔ)研究

3.1 耐鹽相關(guān)數(shù)量性狀基因座和目標(biāo)基因挖掘

基因組學(xué)技術(shù)的飛快進(jìn)步正深刻改變著數(shù)量性狀位點(diǎn)的定位策略?；谌蚪M關(guān)聯(lián)分析（GWAS）分析鑒定出37個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的耐鹽SNP位點(diǎn)，這些位點(diǎn)可用于構(gòu)建早代基因組預(yù)測模型，顯著降低田間測試規(guī)模。通過對228份春小麥進(jìn)行GWAS，鑒定出25個(gè)高置信度耐鹽QTL，單倍型分析進(jìn)一步鎖定優(yōu)異等位變異，發(fā)現(xiàn)這些優(yōu)異的單倍型在鹽脅迫下可顯著改善幼苗耐鹽性，將這些優(yōu)異單倍型整合到現(xiàn)代栽培品種中可以取代育種過程中的劣質(zhì)單倍型，從而能夠開發(fā)出耐鹽、高產(chǎn)的小麥品種。

尤其，從小麥農(nóng)家種中克隆了耐鹽主效基因TaSPL6?D，該基因因47 bp插入導(dǎo)致功能喪失，將其引入現(xiàn)代優(yōu)良品種，取得了顯著的耐鹽性提升。同時(shí)，利用GWAS揭示了小麥耐鹽性狀的復(fù)雜遺傳基礎(chǔ)，其中TaHKT1;5基因座可作為分子標(biāo)記輔助選擇的重要靶標(biāo)，從而調(diào)控K+積累并顯著影響耐鹽性。

利用粗山羊草耐鹽種質(zhì)Y215與栽培小麥雜交，在6D染色體上定位到一個(gè)顯著提高苗期耐鹽性的主效QTL qSFWI6D，為該優(yōu)異等位基因高效滲入小麥的分子育種實(shí)踐提供了有力支持。在小麥近緣物種冰草（Agropyron）中，通過整合耐鹽QTL定位與轉(zhuǎn)錄組測序，成功克隆了功能基因 SnRK2.9?V，顯著提高了小麥對鹽脅迫和干旱脅迫的適應(yīng)性。類似地，利用大麥野生種質(zhì)創(chuàng)制的滲入系揭示，有效緩解了細(xì)胞質(zhì)中的離子毒害。分子機(jī)制研究表明，該位點(diǎn)可能與高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HKT）家族成員協(xié)同作用，參與調(diào)控木質(zhì)部Na+的卸載過程，從而維持地上部的離子穩(wěn)態(tài)。將源于粗山羊草的小麥D基因組中的外源耐鹽QTL滲入小麥，不僅表現(xiàn)出增產(chǎn)潛力，還能通過優(yōu)化根系構(gòu)型增強(qiáng)鹽脅迫下水分和養(yǎng)分吸收能力。

3.2 表觀遺傳修飾與耐鹽性的關(guān)系

表觀遺傳機(jī)制在植物逆境適應(yīng)中的核心調(diào)控功能體現(xiàn)在其通過動態(tài)調(diào)控基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)來增強(qiáng)植物的抗逆能力。關(guān)鍵的表觀遺傳修飾形式如DNA甲基化、組蛋白修飾以及非編碼RNA介導(dǎo)的調(diào)控通路，能夠可逆地改變?nèi)旧|(zhì)狀態(tài)和基因轉(zhuǎn)錄活性，從而精密調(diào)控植物應(yīng)對脅迫環(huán)境的生理生化響應(yīng)過程。尤為重要的是，部分表觀遺傳修飾具有跨代遺傳的特性，使子代在遭遇相似脅迫時(shí)能啟動更快速、更有效的防御反應(yīng)，表現(xiàn)出增強(qiáng)的脅迫耐受性，這些機(jī)制為作物遺傳改良開辟了新途徑。特別值得關(guān)注的是，利用新興的表觀遺傳編輯技術(shù)精確操控關(guān)鍵農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的表達(dá)時(shí)空模式與水平，已成為突破傳統(tǒng)育種瓶頸、定向創(chuàng)制高抗逆和高產(chǎn)作物新種質(zhì)的重要策略。

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶基因TaHAG1通過表觀遺傳調(diào)控下游靶基因，精細(xì)調(diào)節(jié)鹽脅迫下ROS的清除能力及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，從而顯著增強(qiáng)了小麥的耐鹽性。同時(shí)，作為響應(yīng)環(huán)境脅迫的核心表觀遺傳標(biāo)記之一，DNA甲基化在小麥應(yīng)答鹽脅迫等非生物逆境過程中扮演著不可或缺的調(diào)控角色。基于高通量測序的全基因組甲基化圖譜分析，清晰揭示了鹽脅迫誘導(dǎo)的小麥全基因組DNA甲基化動態(tài)變化模式，并且這些變化與耐鹽表型間存在顯著關(guān)聯(lián)，表明其在耐鹽機(jī)制中起核心作用。

4 小麥耐鹽材料鑒定和新材料培育

小麥耐鹽種質(zhì)資源的規(guī)模化鑒定依賴于標(biāo)準(zhǔn)化鹽脅迫體系的建立與高通量表型技術(shù)的應(yīng)用。當(dāng)前研究中，水培法因其環(huán)境可控性強(qiáng)已成為苗期耐鹽鑒定的主流方法。

在利用γ射線輻照創(chuàng)制的小麥突變體中，M04、M05、M07在鹽脅迫下籽粒產(chǎn)量損失僅6.1%~8.5%，顯著低于鹽敏感對照，其優(yōu)勢源于抗氧化酶系統(tǒng)活性提升及膜脂過氧化抑制。利用航天誘變技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)結(jié)合培育的小麥新品種航麥802，該品種在3.21‰~3.39‰鹽堿地上表現(xiàn)出全生育期Ⅰ級耐鹽性。航麥802兼具中強(qiáng)筋品質(zhì)、耐旱性、葉銹病免疫以及中抗赤霉病/白粉病等優(yōu)良特性。在集成了“耐鹽品種?微咸水灌溉?生物炭改良”的鹽堿地利用模式和節(jié)水50%的條件下，衡麥30實(shí)現(xiàn)畝產(chǎn)超過400 kg。

新型作物育種技術(shù)在耐鹽小麥品種選育中取得了可喜進(jìn)展。將功能基因組學(xué)、分子設(shè)計(jì)育種與傳統(tǒng)遺傳改良技術(shù)緊密結(jié)合，有效促進(jìn)了耐鹽基因和耐鹽小麥新種質(zhì)創(chuàng)制。

隨著耐鹽基因資源的不斷豐富與分子標(biāo)記技術(shù)的日益成熟，耐鹽分子設(shè)計(jì)育種可望逐步取代傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)育種，實(shí)現(xiàn)從經(jīng)驗(yàn)選育向定向改良的轉(zhuǎn)換。國家耐鹽堿作物育種聯(lián)合攻關(guān)組整合全國55家科研單位與種業(yè)企業(yè)，構(gòu)建了“基因挖掘—分子標(biāo)記開發(fā)—品種設(shè)計(jì)”一體化育種平臺，為小麥種質(zhì)資源和新品種耐鹽性鑒定提供了便利。目前，中國耐鹽小麥育種全面進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用階段，國家耐鹽堿育種聯(lián)合攻關(guān)組育成的21個(gè)耐鹽品種已在環(huán)渤海和南疆鹽堿地區(qū)域推廣應(yīng)用，耐鹽小麥品種的審定數(shù)量已從2022年的5個(gè)增長至2025年的21個(gè)，且企業(yè)作為第一育種單位的占比超過50%，標(biāo)志著產(chǎn)學(xué)研深度融合邁上新臺階。

5 小麥耐鹽性研究面臨的挑戰(zhàn)和展望

5.1 鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制的復(fù)雜性

鹽脅迫對植物的影響是一個(gè)由多種因素共同構(gòu)成的復(fù)雜脅迫體系，這種復(fù)雜性為研究植物耐鹽機(jī)制帶來了系統(tǒng)性挑戰(zhàn)。鹽脅迫的化學(xué)復(fù)雜性主要表現(xiàn)在離子組成多樣性上，除主要成分Na+和Cl?外，堿性鹽、中性鹽及微量離子通過不同作用影響脅迫強(qiáng)度。

鹽濃度與植物生理損傷之間常表現(xiàn)為非線性劑量效應(yīng)，存在關(guān)鍵的濃度閾值，導(dǎo)致耐鹽主導(dǎo)機(jī)制的轉(zhuǎn)換。脅迫持續(xù)時(shí)間深刻影響著植物耐鹽表型的塑造，短期脅迫（72 h內(nèi)）往往會迅速激活SOS通路介導(dǎo)Na+的外排。相比之下，長期脅迫（7 d以上）則更多地依賴于液泡區(qū)隔化等策略來長期隔離Na+。

鹽離子在植物不同器官、組織乃至細(xì)胞器間的非均勻分布，導(dǎo)致了響應(yīng)機(jī)制的層級差異?；诠簿劢癸@微技術(shù)的觀測表明，在鹽脅迫的根表皮細(xì)胞中，液泡內(nèi)Na+濃度可高達(dá)胞質(zhì)的6.8倍，而在葉肉細(xì)胞中，葉綠體內(nèi)Cl?的積累量常超過線粒體。

小麥耐鹽機(jī)制表現(xiàn)為生理生化響應(yīng)與分子網(wǎng)絡(luò)形成動態(tài)互作。在鹽脅迫條件下，植株通過代謝重塑實(shí)現(xiàn)滲透平衡，脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量積累。

5.2 耐鹽基因挖掘的難度與功能驗(yàn)證的限制

小麥基因組的高度重復(fù)性（>80%）和同源基因冗余，顯著增加了從多組學(xué)數(shù)據(jù)中精確鑒定關(guān)鍵耐鹽基因的難度。盡管多組學(xué)整合策略加速了耐鹽基因挖掘進(jìn)程，其效率仍受到基因組注釋不完整和同源基因功能相似性的嚴(yán)重制約。因此，克服同源基因功能冗余、基因組注釋缺口以及基因型?表型關(guān)聯(lián)解析中的背景噪聲干擾，是提升候選基因篩選精度的核心瓶頸。

基因功能驗(yàn)證是分子育種的關(guān)鍵步驟，但小麥遺傳轉(zhuǎn)化周期較長是其主要的限制因素。小麥基因組的高度復(fù)雜性和植株再生能力不足制約了其遺傳轉(zhuǎn)化效率。為克服這一技術(shù)瓶頸，病毒載體介導(dǎo)的基因遞送系統(tǒng)被開發(fā)用于CRISPR/Cas9介導(dǎo)的植物基因組編輯。功能驗(yàn)證效率受制于多拷貝編輯協(xié)同性差以及標(biāo)準(zhǔn)化高通量表型技術(shù)的缺乏，亟需開發(fā)適配小麥特性的高效多基因組編輯平臺和高通量表型鑒定平臺。

近年的研究表明，小麥耐鹽性不僅由DNA序列變異決定，還顯著受到表觀遺傳修飾組蛋白乙?；NA甲基化和非編碼RNA的調(diào)控，這為功能解析引入了新的動態(tài)維度。表觀遺傳修飾由DNA甲基化、非編碼RNA、染色質(zhì)重塑和組蛋白修飾組成，對植物發(fā)育、脅迫相關(guān)基因的表達(dá)具有重要調(diào)控作用。然而，表觀修飾具有動態(tài)性和時(shí)空特異性，其功能驗(yàn)證需要在脅迫的不同階段進(jìn)行追蹤分析，復(fù)雜度遠(yuǎn)超靜態(tài)基因編輯。因此，表觀遺傳機(jī)制的介入要求功能驗(yàn)證從靜態(tài)基因編輯轉(zhuǎn)向動態(tài)修飾追蹤，并解決跨代遺傳驗(yàn)證周期長、成本高的問題。

小麥耐鹽性基因挖掘與功能驗(yàn)證的核心挑戰(zhàn)，源于其基因組結(jié)構(gòu)的高度復(fù)雜性和耐鹽性狀的多基因調(diào)控本質(zhì)。同源基因功能冗余導(dǎo)致的篩選噪聲、功能驗(yàn)證周期漫長以及表觀調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的動態(tài)復(fù)雜性，仍是當(dāng)前面臨的主要瓶頸。

5.3 耐鹽品種農(nóng)藝性狀協(xié)同改良的矛盾

雖然耐鹽小麥品種的培育在緩解鹽脅迫影響方面取得明顯進(jìn)展，但其農(nóng)藝性狀如分蘗能力、籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量等往往表現(xiàn)不盡理想，成為制約其推廣應(yīng)用的主要障礙。

耐鹽性狀的多基因調(diào)控特性會引發(fā)非目標(biāo)性狀的連鎖抑制。一般情況下，耐鹽小麥的生理適應(yīng)機(jī)制表現(xiàn)為角質(zhì)層增厚、離子區(qū)隔化等，這可能影響光合效率和物質(zhì)運(yùn)輸。TaGPAT6基因通過增強(qiáng)角質(zhì)層生物合成提升耐鹽性，但其組成型表達(dá)會降低氣孔開度，限制CO2擴(kuò)散效率并抑制光合碳同化。同時(shí)，鹽脅迫誘導(dǎo)的ROS爆發(fā)雖可通過SOD等抗氧化系統(tǒng)緩解，但過度清除ROS可能干擾線粒體電子傳遞鏈功能，進(jìn)而影響籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性。

傳統(tǒng)育種多基于表型選擇，難以精準(zhǔn)平衡耐鹽性與農(nóng)藝性狀。分子標(biāo)記輔助選擇和基因組編輯技術(shù)雖可定向改良耐鹽性，但靶基因的編輯可能引發(fā)非預(yù)期效應(yīng)。耐鹽小麥品種農(nóng)藝性狀的改良需從系統(tǒng)生物學(xué)視角出發(fā)，整合多組學(xué)數(shù)據(jù)解析耐鹽性與產(chǎn)量形成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。首先，鑒定協(xié)同調(diào)控離子轉(zhuǎn)運(yùn)與碳氮代謝的關(guān)鍵樞紐基因CIPK家族激酶，通過等位變異挖掘?qū)崿F(xiàn)性狀協(xié)同改良。其次，構(gòu)建高通量表型組?基因組整合分析平臺，實(shí)現(xiàn)耐鹽性與產(chǎn)量性狀的同步篩選。

5.4 展望

隨著全球氣候變化與土壤鹽漬化加劇，耐鹽性研究已成為小麥安全生產(chǎn)的熱點(diǎn)議題。傳統(tǒng)育種技術(shù)通過系統(tǒng)性的遺傳重組與基因型和表型選擇，已經(jīng)在小麥耐鹽品種培育中發(fā)揮了重要作用。但傳統(tǒng)育種技術(shù)受限于基因復(fù)雜性及基因?環(huán)境互作機(jī)制不明，亟需多學(xué)科交叉融合以突破瓶頸。需要深入研究小麥耐鹽的分子機(jī)制，進(jìn)一步從小麥中鑒定和克隆關(guān)鍵耐鹽基因。同時(shí)，參考擬南芥、水稻等模式植物中鑒定和克隆的重要耐鹽基因，從小麥中克隆這些基因的同源基因。然后，利用轉(zhuǎn)基因和基因編輯等技術(shù)對這些目標(biāo)基因進(jìn)行遺傳操作，培育耐鹽性較強(qiáng)的小麥新種質(zhì)資源。

另外，小麥野生近緣植物是抗生物和非生物脅迫基因的寶貴資源庫，在提升作物抗病性、環(huán)境適應(yīng)性及品質(zhì)性狀方面發(fā)揮著不可替代的作用。綜合將生物信息學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法結(jié)合，系統(tǒng)、深入地挖掘小麥野生植物資源在耐鹽性方面的遺傳潛力，可持續(xù)為培育耐鹽高產(chǎn)小麥品種提供重要基因資源和育種材料。所以，傳統(tǒng)育種技術(shù)仍然是小麥耐鹽性遺傳改良的重要途徑。通過深入挖掘和創(chuàng)制耐鹽種質(zhì)資源，持續(xù)優(yōu)化表型選擇體系，并有效整合分子標(biāo)記輔助選擇、全基因組選擇、轉(zhuǎn)基因和基因編輯等技術(shù)，加快耐鹽小麥新品種培育和應(yīng)用。

本文作者：趙補(bǔ)全、要星宇、葉興國、唐華麗、張雙喜

作者簡介：趙補(bǔ)全，寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所，碩士研究生，研究方向?yàn)樾←湻肿佑N；唐華麗（通信作者），中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，助理研究員，研究方向?yàn)樾←湻肿佑N；張雙喜（共同通信作者），寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所，研究員，研究方向?yàn)樾←溸z傳育種。

文章來 源 ： 趙補(bǔ)全, 要星宇, 葉興國, 等. 小麥耐鹽基因挖掘和種質(zhì)鑒定及創(chuàng)制研究[J]. 科技導(dǎo)報(bào), 2025, 43(19): 30?43 .

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