磷脂酶D(PLD)通過催化水解結(jié)構(gòu)磷脂如磷脂酰膽堿（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）和磷脂酰甘油（PG）內(nèi)特定的酯鍵產(chǎn)生磷脂酸（PA）重要信號分子，調(diào)控多種生理過程，在脂質(zhì)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮重要作用。

液泡是植物細(xì)胞中最顯著的細(xì)胞器，在植物生長發(fā)育以及對環(huán)境脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要調(diào)控作用。液泡型ATP酶（V-ATPases）是一種嵌入膜中的蛋白質(zhì)復(fù)合體，作為ATP驅(qū)動的質(zhì)子泵，參與胞內(nèi)酸化和pH值的維持，以及蛋白質(zhì)加工和降解等過程。液泡酸化，即提高液泡中 H? 濃度的過程，是維持酸性環(huán)境和細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的基礎(chǔ)，能夠促進(jìn)營養(yǎng)儲存、植物生長以及增強(qiáng)對生物與非生物脅迫的適應(yīng)能力。

自噬是真核生物中高度保守的過程，涉及將功能異常的細(xì)胞器或生物大分子通過雙層膜包裹的自噬體運(yùn)輸至液泡。在擬南芥中，自噬缺陷突變體對營養(yǎng)缺乏表現(xiàn)出高敏感性，葉片早衰，壽命縮短。自噬流包括自噬體的形成、成熟、與液泡融合、隨后降解并將大分子釋放回胞質(zhì)中。自噬流的缺陷與人類神經(jīng)退行性疾病、癌癥、肌病、心血管疾病及免疫相關(guān)疾病等密切相關(guān)。但在植物中對自噬流的研究相對較少。

上海交通大學(xué)/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)薛紅衛(wèi)團(tuán)隊長期從事磷脂分子作用機(jī)制研究，對磷脂分子在不同生理過程的作用進(jìn)行了系統(tǒng)的闡述（Li et al., 2007a; Li et al., 2007b; Gao et al., 2013; Lin et al., 2020; Qu et al., 2021; Guan et al., 2022）。近日，該團(tuán)隊在Cell Reports在線發(fā)表了題為Arabidopsis phospholipase Dζ2 facilitatesvacuolar acidification and autophagy under phosphorus starvation by interacting with VATD的研究論文，揭示了PLDζ2 通過與 V-ATPase D 亞基（VATD）互作，促進(jìn)液泡酸化和自噬小體的降解，以響應(yīng)低磷等營養(yǎng)饑餓。

在長期饑餓處理條件下，哺乳動物中PLD1的缺失顯著促進(jìn) HEK293 和 HeLa 細(xì)胞的自噬過程，而在小鼠細(xì)胞中敲低或化學(xué)抑制 PLD1 會導(dǎo)致饑餓條件下自噬體數(shù)量減少。PLD1 調(diào)節(jié)自噬表現(xiàn)出雙重功能的一個合理解釋是在細(xì)胞中可能存在不同定位的PLD1。薛紅衛(wèi)團(tuán)隊之前的研究表明，植物PLD 缺失突變體 pldα1、pldζ1、pldβ1 和 pldδ 促進(jìn)自噬，表現(xiàn)為營養(yǎng)饑餓下幼苗衰老延遲和葉綠素含量增加；PLDδ 過表達(dá)株系（PLDδ-OE）對營養(yǎng)饑餓更為敏感（Guan et al., 2022）。有趣的是，與上述 PLD 缺失突變體不同，pldζ2 突變體和 PLDζ2 過表達(dá)植株在營養(yǎng)饑餓條件下均更為敏感，表現(xiàn)出葉片早衰現(xiàn)象，提示 PLDζ2 在自噬中的功能與調(diào)控機(jī)制具有獨特性。在營養(yǎng)饑餓條件下，pldζ2 突變體大量積累自噬結(jié)構(gòu)，其自噬流受阻、裂解型液泡形態(tài)異常以及水解降解能力減弱，表明 PLDζ2 通過影響液泡功能調(diào)控了自噬。細(xì)胞學(xué)分析表明PLDζ2 分布于液泡膜和細(xì)胞質(zhì)中，遺傳學(xué)、結(jié)構(gòu)生物學(xué)和生化研究表明，PLDζ2 可直接與VATD互作，在磷饑餓條件下促進(jìn)液泡酸化和自噬過程。

PLDζ2 的轉(zhuǎn)錄受磷饑餓條件特異誘導(dǎo)迅速上調(diào)，定位于液泡膜的 PLDζ2 通過與 VATD 蛋白互作促進(jìn)液泡酸化，進(jìn)而誘導(dǎo)自噬以應(yīng)對磷饑餓；另一方面，增強(qiáng)的 PLDζ2 促進(jìn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）中磷脂酸（PA）的產(chǎn)生，通過與 GAPCs 和 PGK3 蛋白結(jié)合來抑制自噬（Guan et al., 2022）。該研究闡明了植物通過 PLDζ2 的不同亞細(xì)胞定位來維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的分子機(jī)制，拓展了對植物細(xì)胞通過液泡酸化調(diào)控自噬的理解，為自噬調(diào)控機(jī)制研究提供了新視角。

上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院博士后管彬為論文第一作者 (現(xiàn)為奧地利科學(xué)技術(shù)研究院博士后)， 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院/廣東省高等學(xué)校未來作物精準(zhǔn)育種基礎(chǔ)研究卓越中心、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院薛紅衛(wèi)為通訊作者。上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院博士生謝可暄、助理研究員杜心橋、博士后郝鵬超，生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士生白宇軒、林文慧教授，奧地利科學(xué)技術(shù)研究院Ji?í Friml教授參與了研究工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金的資助。

參考文獻(xiàn)：

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Li, G., Lin, F., & Xue, H. W. (2007). Genome-wide analysis of the phospholipase D family in Oryza sativa and functional characterization of PLDβ1 in seed germination. Cell research, 17: 881-894

Gao, H. B., Chu, Y. J., & Xue, H. W. (2013). Phosphatidic acid (PA) binds PP2AA1 to regulate PP2A activity and PIN1 polar localization. Molecular Plant, 6: 1692-1702.

Lin, D. L., Yao, H. Y., Jia, L. H., Tan, J. F., Xu, Z. H., Zheng, W. M., & Xue, H. W. (2020). Phospholipase D‐derived phosphatidic acid promotes root hair development under phosphorus deficiency by suppressing vacuolar degradation of PIN‐FORMED2. New Phytologist, 226: 142-155.

Qu, L., Chu, Y. J., Lin, W. H., & Xue, H. W. (2021). A secretory phospholipase D hydrolyzes phosphatidylcholine to suppress rice heading time. PLoS genetics, 17: e1009905.

Guan, B., Jiang, Y. T., Lin, D. L., Lin, W. H., & Xue, H. W. (2022). Phosphatidic acid suppresses autophagy through competitive inhibition by binding GAPC (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) and PGK (phosphoglycerate kinase) proteins. Autophagy, 18: 2656-2670.

論文鏈接：

https://www.cell.com/cell-reports/fulltext/S2211-1247(25)00795-8