撰文 |Sure

長期以來，生物形態(tài)演化的研究主要關(guān)注遺傳基礎(chǔ)，尤其是基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)如何改變發(fā)育程序并最終產(chǎn)生不同形態(tài)【1,2】。這個方向已經(jīng)積累了大量成果，例如不同物種之間基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)如何重塑、關(guān)鍵發(fā)育基因如何發(fā)生表達邊界變化等。但是，形態(tài)并不是只由基因表達圖譜決定的。一個器官或個體形狀的形成，實際上來自多層因素共同作用 ：遺傳模式 決定細胞命運和區(qū)域身份；時空性基因表達差異定義不同區(qū)域細胞的性質(zhì)；形態(tài)發(fā)生 過程中 組織通過細胞集體行為進行物理重塑；環(huán)境因素如溫度、營養(yǎng)、力學(xué)環(huán)境等 也能發(fā)揮作用【3-6】。因此，單純 研究 哪些基因不同，并不能直接回答 ：這些分子變化是如何在組織尺度上轉(zhuǎn)化為力學(xué)變化，并最終塑造不同形狀的？

現(xiàn)有研究通常有三類偏向：比較不同物種的分子圖譜；關(guān)注一些離散分子變化；分析個別細胞事件，如細胞形狀變化、增殖或凋亡。但真正決定形態(tài)的是組織尺度上的力學(xué)組織方式。也就是說，形態(tài)變化并不是若干單個細胞事件的簡單相加，而是取決于：張力如何在組織內(nèi)空間分布 、 材料性質(zhì)（如彎曲剛度）如何沿軸向變化 、 邊界條件如何約束組織變形 以及 主動收縮力如何在組織中形成有序模式。 目前對于這一問題仍缺少一個系統(tǒng)性的解釋。

2026年3月20日 ， 來自 德國 歐洲分子生物學(xué)實驗室 的 Aissam Ikmi 課題組與合作者 在 Cell 上 發(fā)表了論文 Deciphering mechanical determinants of morphological evolution 。 本研究揭示刺胞動物浮浪幼蟲形態(tài)多樣性的產(chǎn)生可以歸因于若干組織尺度機械模塊的重組與調(diào)控，并提出 M echanotype框架來系統(tǒng)解釋形態(tài)演化中的力學(xué)決定因素。

機械生物學(xué)已經(jīng)證明，許多形態(tài)發(fā)生過程并不是由單個細胞自主完成，而是由超細胞尺度的力學(xué)模式驅(qū)動。這里的超細胞尺度指的是介于單細胞和整個器官之間的尺度結(jié)構(gòu)，例如：成片上皮的整體彎曲 、 一個區(qū)域內(nèi)細胞骨架張力的定向排列 、 組織某一區(qū)域材料剛度的系統(tǒng)性提高 等 。這些現(xiàn)象已在很多系統(tǒng)中被證明 ， 但這些研究多集中于單個物種、單個發(fā)育事件。缺少一個統(tǒng)一的比較框架，用來回答 ： 不同物種是否通過相同的力學(xué)模塊實現(xiàn)相似形態(tài)？某種形態(tài)特征是否由單一力學(xué)參數(shù)主導(dǎo)，還是多個參數(shù)共同決定？ 以及 形態(tài)演化是否在機械層面存在可量化的保守性或獨立演化 機制 ？ 為了解決這些問題， 作者提出了 M echanotype（機械型）這一概念。 這個概念的核心是 把驅(qū)動形態(tài)發(fā)生的組織尺度物理因素分解為若干機械模塊，每個模塊都是一個可以量化、可比較、可單獨變化的組織層面特征 ，例如： 某一區(qū)域的主動收縮強度 、 彎曲剛度 ， 某一界面的張力方向性 ， 某個開口邊界的幾何約束 等 。這些模塊雖然來源于細胞集體行為，但在組織層面可被看作相對獨立的功能單元。 因此， 不同物種可以用一組不同參數(shù)值來描述它們的機械型。

作者選擇刺胞動物（cnidarians）作為研究系統(tǒng)，包括?？⑸汉骱退ｎ?。 這是因為 它們身體結(jié)構(gòu)相對簡單，僅有雙胚層 。 刺胞動物 的 幼蟲階段 （ planula ， 浮浪幼蟲）形態(tài)簡單、近軸對稱，便于比較 。此外， 不同物種的planula在形狀上存在顯著差異 。 這種差異足夠豐富，但又沒有高等動物那樣復(fù)雜的器官結(jié)構(gòu)，適合做機械模塊的系統(tǒng)比較。 作者對 6個物種的planula形狀做定量比較 ，同時 對這些物種組織中的肌球蛋白分布、組織厚度、細胞排列方向性等機械相關(guān)特征做比較分析。 分析發(fā)現(xiàn)， 不同刺胞動物planula的形狀多樣性可以被兩個參數(shù)概括 ： 長寬比（伸長程度） 和 形狀極性（哪一端更寬） 。 盡管最終形狀差異很大，但在組織中尺度層面存在相當保守的力學(xué) 模式。主要包括： 基底界面普遍存在環(huán)向有序的肌球蛋白組織 、 反口端常有更強的apical pMLC和更厚的外胚層 ，以及 不同物種主要在這些模式的幅度、范圍、邊界幾何上存在差異。這些保守模式提示，planula形狀差異并不一定來自完全不同的機制，而可能來自一組共享機械模塊的不同組合與參數(shù)調(diào)節(jié)。

接下來，作者把觀察到的組織模式轉(zhuǎn)化為可計算的物理模型，用模型定義機械模塊。通過建立主動表面模型，從模擬中提煉出5個機械模塊，再用 Nematostella發(fā)育過程驗證 這個 模型 。作者研究發(fā)現(xiàn)， planula形態(tài)可以被分解為若干可量化的機械模塊 ， 而不是只能用分子網(wǎng)絡(luò)語言描述。planula形態(tài) 的 軸向伸長主要由基底界面的主動向列張力驅(qū)動 ，并且 基底向列有序張力是一個跨物種保守的機械模塊 ， 在多個刺胞動物中都與伸長程度對應(yīng)。作者在Nematostella中建立了一個可誘導(dǎo)的遺傳系統(tǒng)，表達dominant-negative myosin，干擾內(nèi)胚層相關(guān)收縮組織。 結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 基底向列有序顯著降低 ， 幼蟲不能正常伸長，但仍能開始游動，說明發(fā)育未被整體阻斷。 這些結(jié)果表明 基底界面有序肌球蛋白組織是軸向伸長的必要條件。

作者已經(jīng)證實伸長是一個相對簡單的性狀，主要由基底向列有序張力控制。但形狀極性更 為 復(fù)雜，因為多個模塊都可能影響哪一端更寬 。在文章的最后，作者繼續(xù)研究形狀極性的調(diào)控模式。通過比較口部幾何、 彎曲剛度 、 組織厚度 、JNK和Wnt信號的表達模式，作者發(fā)現(xiàn) 不同物種可以通過不同機械模塊組合得到相似或不同的極性結(jié)果 ，這表明 形狀極性不是單一機械參數(shù)可解釋的統(tǒng)一性狀 。此外， 發(fā)育軸向 模式（JNK和Wnt信號等） 可以通過重組機械模塊產(chǎn)生演化樣形態(tài)變化 ， 即分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的改變并不是直接決定最終形狀，而是通過改變組織級機械配置來作用。 作者還對全物種M echanotype 進行 比較 ，發(fā)現(xiàn)Mechanotype框架可區(qū)分簡單機械性狀和復(fù)雜機械性狀，例如：伸長是由單模塊主導(dǎo)，而極性由多模塊協(xié)同調(diào)控。

總的來說， 該研究提出并驗證了一個跨物種比較形態(tài)發(fā)生的 M echanotype框架，表明刺胞動物浮浪幼蟲的形狀多樣性可以分解為若干可量化的組織尺度機械模塊，其中軸向伸長主要由基底界面的向列有序主動張力驅(qū)動，而形狀極性則由口部幾何、彎曲剛度和組織厚度等多個模塊共同決定。這項工作把基因調(diào)控如何轉(zhuǎn)化為形態(tài)演化具體落實到可測量的物理參數(shù)層面，說明演化并非只通過改變分子網(wǎng)絡(luò)本身塑造形態(tài)，還可通過重組組織級機械系統(tǒng)產(chǎn)生多樣化體形，從而為理解形態(tài)進化建立了一個可推廣的生物物理框架。

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.02.010

制版人： 十一

參考文獻

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