滲透脅迫是生命體最早面臨的環(huán)境壓力之一，直接影響生物的生存與生理功能。在植物中，滲透脅迫由干旱、高鹽或低溫等環(huán)境條件引發(fā)，導(dǎo)致細(xì)胞外滲透壓升高，細(xì)胞內(nèi)水分流失，進(jìn)而破壞植物的正常生理功能。植物滲透脅迫可分為兩個(gè)階段：1）溫和脅迫階段，滲透壓低于等滲點(diǎn)，引起膨壓降低，導(dǎo)致植物萎蔫；2）嚴(yán)重脅迫階段，滲透壓高于等滲點(diǎn)，引發(fā)大分子聚集、細(xì)胞壁損傷甚至坍塌。在自然界中，滲透脅迫通常表現(xiàn)為一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，這使得在溫和脅迫條件下的膨壓信號(hào)具有更廣泛的生物學(xué)意義。

植物細(xì)胞通過(guò)膨壓感知滲透變化，這是生長(zhǎng)發(fā)育與逆境適應(yīng)的重要基礎(chǔ)。在低滲環(huán)境中，原生質(zhì)體因吸水膨脹而對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，使質(zhì)膜緊貼于細(xì)胞壁，維持細(xì)胞形態(tài)和功能。高滲脅迫下，膨壓降低，細(xì)胞壁張力下降，質(zhì)膜-細(xì)胞壁界面松弛，這一物理變化被認(rèn)為是植物感知滲透脅迫的潛在起點(diǎn)。然而，細(xì)胞如何將界面的機(jī)械擾動(dòng)轉(zhuǎn)化為生化信號(hào)，其中的關(guān)鍵感受元件一直懸而未決。

近日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、植物高效碳匯重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國(guó)科學(xué)院）趙楊研究組，在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Current Biology發(fā)表題為Turgor reduction triggers FERONIA nanodomain assembly for osmosensing in plants的研究論文。該研究揭示細(xì)胞壁錨定的受體激酶FERONIA（FER）作為膨壓感受器，在膨壓降低時(shí)感知細(xì)胞壁-質(zhì)膜界面的拉伸力變化，快速聚集形成納米結(jié)構(gòu)域，進(jìn)而激活胞內(nèi)激酶域，啟動(dòng)由外及內(nèi)的滲透信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

基于脅迫下質(zhì)膜-細(xì)胞壁界面擾動(dòng)假說(shuō)，趙楊研究組系統(tǒng)分析了擬南芥中46個(gè)與細(xì)胞壁-質(zhì)膜連續(xù)體相關(guān)的受體激酶，以根向水性反應(yīng)為篩選指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)FER是控制根向水性的關(guān)鍵元件。此外，F(xiàn)ER還控制Ca2+振蕩特征、H2O2積累、ABA積累、葉片失水和植物生長(zhǎng)等多種滲透脅迫應(yīng)答過(guò)程。這些結(jié)果暗示FER為調(diào)控滲透脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵因子。

FER的胞外域含兩個(gè)串聯(lián)的malectin-like結(jié)構(gòu)域（MalA/MalB），與細(xì)胞壁結(jié)合。質(zhì)壁分離后，F(xiàn)ER-GFP富集于郝氏帶（連接細(xì)胞壁和原生質(zhì)體的細(xì)長(zhǎng)質(zhì)膜管狀結(jié)構(gòu)，Hechtian strands）的細(xì)胞壁錨定點(diǎn)上，該連接依賴于FER的MalA結(jié)構(gòu)域。膨壓降低誘導(dǎo)FER-GFP形成約0.45微米的納米結(jié)構(gòu)域（2分鐘內(nèi)），且近乎停止運(yùn)動(dòng)。膨壓降低亦可快速激活FER激酶活性（5分鐘內(nèi)）。缺失MalA結(jié)構(gòu)域使FER在定位與活性方面喪失對(duì)膨壓信號(hào)的響應(yīng)，且導(dǎo)致基礎(chǔ)激酶活性降低。FER胞外結(jié)構(gòu)域（ECD）本身即可感知膨壓降低形成納米結(jié)構(gòu)域，說(shuō)明納米域形成早于激酶激活，膨壓降低信號(hào)的感應(yīng)是一個(gè)由外及內(nèi)的過(guò)程。

圖1 滲透脅迫誘導(dǎo)依賴于MalA的FER納米結(jié)構(gòu)域形成及激酶活性增強(qiáng)。

功能分析表明，MalA依賴的細(xì)胞壁連接對(duì)于FER介導(dǎo)的向水性和失水控制等滲透應(yīng)答至關(guān)重要，但對(duì)于模擬機(jī)械阻力的地上部分瓊脂穿透能力則無(wú)關(guān)緊要。另一方面，RALF1介導(dǎo)的納米域形成以及FER在細(xì)胞形態(tài)控制、植物生長(zhǎng)等方面的功能，也不依賴于MalA結(jié)構(gòu)域。這些結(jié)果說(shuō)明，F(xiàn)ER可通過(guò)不同結(jié)構(gòu)域區(qū)分不同的機(jī)械信號(hào)與小肽信號(hào)，是一個(gè)“多面手”的機(jī)械力與小肽感受器。

FER的進(jìn)化與植物登陸密切相關(guān)。地錢（Marchantia polymorpha）的Mpfer突變體具有明顯的生長(zhǎng)缺陷，對(duì)高滲脅迫更為敏感。作為滲透和ABA信號(hào)的核心元件，第III亞組SnRK2在綠藻到種子植物中高度保守。有趣的是，在擬南芥fer-4和地錢Mpfer突變體中，該亞組SnRK2蛋白激酶的激活顯著減弱或近乎消失，表明FER對(duì)滲透脅迫下膨壓信號(hào)的感應(yīng)，在陸生植物中相對(duì)保守。

圖2 FER感知膨壓信號(hào)的模型。

綜上所述，該研究發(fā)現(xiàn)了膨壓降低信號(hào)的關(guān)鍵感受器，并提出了一個(gè)工作模型：膨壓降低使細(xì)胞壁-質(zhì)膜連續(xù)體從“壓縮態(tài)”釋放，產(chǎn)生拉伸力變化，被錨定于細(xì)胞壁的FER胞外域感知進(jìn)而發(fā)生構(gòu)象改變，促使FER聚集形成質(zhì)膜納米結(jié)構(gòu)域，進(jìn)而激活胞內(nèi)激酶活性等下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。后續(xù)研究將解析FER胞外域受力狀態(tài)下的構(gòu)象動(dòng)態(tài)，鑒定其偶聯(lián)的早期事件與生化輸出，揭示力學(xué)刺激向化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換的分子機(jī)制。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心趙楊研究員為該論文的通訊作者，助理研究員秦曉惠和博士研究生陳浩（已畢業(yè)）為該論文共同第一作者。分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心細(xì)胞平臺(tái)高級(jí)工程師蔡文娟老師為該研究提供了重要的技術(shù)支持。課題組內(nèi)副研究員于波、博士后李慶忠、在讀博士生李申睿、中心在讀博士生汪明濤、蘭州大學(xué)博士生張晶杰也參與了該研究工作。中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)副研究員陳控、西北農(nóng)林科技大學(xué)常金科教授、廣州大學(xué)黎家教授、中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心趙春釗研究員、福建農(nóng)林大學(xué)林文偉教授、丹麥哥本哈根大學(xué)Guillermo Moreno-Pescador助理教授和Staffan Persson教授對(duì)該研究提供了關(guān)鍵的遺傳材料和專業(yè)的指導(dǎo)與幫助。本研究得到了中國(guó)科學(xué)院基礎(chǔ)與交叉前沿科研先導(dǎo)專項(xiàng)、中國(guó)科學(xué)院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團(tuán)隊(duì)、植物高效碳匯重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國(guó)科學(xué)院）、中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心逆境生物學(xué)研究中心的資助。

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https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.02.055