軟骨魚(yú)綱—全頭亞綱（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

軟骨魚(yú)綱

全頭亞綱

全頭亞綱（學(xué)名：Holocephali）是軟骨魚(yú)綱下的亞綱，頭大而側(cè)扁，鰓裂4對(duì)。上頜骨與腦顱愈合，故稱(chēng)全頭類(lèi)。舌弓完全，無(wú)鱗，胸鰭寬大，尾鰭細(xì)長(zhǎng)，雄性具交接器�，F(xiàn)存種類(lèi)多半棲息于海洋的中底層，并以底棲無(wú)脊椎動(dòng)物為食。

1.下屬目

西莫利鯊目（Symmoriida）

偽鮫總目（Paraselachimorpha）

口鯊目（Orodontiformes）

瓣齒鯊目（Petalodontiformes）

枕鰭鯊目（Iniopterygiformes）

單疣鮫目（Helodontiformes）

尤金齒目（Eugeneodontida）

戴爾比斯鯊目（Debeeriiformes）

全頭總目（Holocephalimorpha）

砂齒鯊目（Psammodontiformes）

寇氏鯊目（Copodontiformes）

似鮫目（Squalorajiformes）

軟鱔鮫目（Chondrenchelyiformess）

頰甲鮫目（Menaspiformes）

殼齒鮫目（Cochliodontiformes）

銀鮫目（Chimaeriformes）

2.口鯊目

口鯊目（學(xué)名：Orodontiformes）是軟骨魚(yú)綱下的一目，包括海塞諾魚(yú)屬、口魚(yú)屬。

（1）動(dòng)物學(xué)史

口鯊目的一些化石樣本于深海的沉積層被發(fā)現(xiàn)，黑色的頁(yè)巖層內(nèi)無(wú)氧環(huán)境保存了這些海洋巨物的尸體。

口鯊類(lèi)（Orodont sharks）特征就是具有長(zhǎng)而苗條的身軀，非常細(xì)小的鰭肢。一些化石樣本于深海的沉積層被發(fā)現(xiàn)，黑色的頁(yè)巖層內(nèi)無(wú)氧環(huán)境保存了這些海洋巨物的尸體，免受食腐動(dòng)物破壞尸體或受海浪沖至淺海環(huán)境�？邗忣�(lèi)（Orodont sharks）的化石樣本于內(nèi)布拉斯加州的黑色頁(yè)巖上可以收集到，根據(jù)印地安那州的不完整化石樣本推測(cè)，口鯊屬Orodus長(zhǎng)達(dá)3米（9尺），于內(nèi)布拉斯加州二疊紀(jì)地層也可發(fā)現(xiàn)口鯊屬Orodus的牙齒化石，口鯊屬Orodus最古老的化石樣本于泥盆紀(jì)時(shí)期也有被發(fā)現(xiàn)，顯示它們是相當(dāng)長(zhǎng)久的軟骨魚(yú)類(lèi)。

（2）下屬科

口鯊科（Orodontidae）

（3）口鯊科

口鯊科（學(xué)名：Orodontidae）是口鯊目的一個(gè)科。

口鯊屬（學(xué)名：Orodus）是口鯊科的模式屬。

3.枕鰭鯊目

枕鰭鯊目（學(xué)名：Iniopterygiformes），又稱(chēng)枕鰭鮫目，為已滅絕的全頭亞綱軟骨魚(yú)類(lèi)，生活在石炭紀(jì)，化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的蒙大拿州、印第安納州、伊利諾伊州與內(nèi)布拉斯加州。

（1）形態(tài)特征

胸鰭大，位于身體靠背測(cè)；頭部與顎部上具有帶細(xì)齒的骨板；眼眶大。枕鰭鮫目物種平均體長(zhǎng)約15—46厘米（5.9—18.1英寸），最長(zhǎng)可達(dá)50厘米（20英寸）。巨大的胸鰭使得它們得以和現(xiàn)存的飛魚(yú)一樣躍出水面滑翔�，F(xiàn)存親緣關(guān)系最接近的物種為銀鮫。

（2）分類(lèi)

大部分枕鰭鯊目的物種均屬于西布長(zhǎng)吻鮫科，包括Sibyrhinchus denisoni、Inioptera richardsoni與Inioxyele等。然而其模式種枕鰭鯊（Iniopteryx rushlaui）卻仍然沒(méi)有明確的分類(lèi)，目前置于單型科枕鰭鯊科（Iniopterygidae）之下。

（3）下屬科

西布長(zhǎng)吻鮫科（Sibyrhinchidae）

枕鰭鯊科（Iniopterygidae）

（4）枕鰭鯊科

枕鰭鯊科（學(xué)名：Iniopterygidae）是枕鰭鯊目的一個(gè)科。

枕鰭鮫屬（學(xué)名：Iniopteryx）有較大的頭部，復(fù)合的齒式，其中存有螺旋狀的牙齒，吻突有背鱗甲，可能是沒(méi)有腭方軟骨palatoquadrate，魚(yú)鰓在胸殼下，可能只有一個(gè)鰓蓋，鰓蓋的拍打受長(zhǎng)長(zhǎng)的鰭條控制加固，有像鞭子狀的尾部，尾部有擴(kuò)大的尖端，枕鰭鮫類(lèi)有非常大的胸鰭，胸鰭幾乎背向的，游動(dòng)時(shí)可能是類(lèi)似鰩類(lèi)的，枕鰭鮫類(lèi)有較大的新月型肩胛喙軟骨（Scapulocoracoid）并和鰓基骨有關(guān)節(jié)接合的，胸骨有較大的基板，胸鰭中的第一支鰭條較大。雄性長(zhǎng)有齒狀紋，腹鰭旁長(zhǎng)有桿狀的鰭腳。

枕鰭鯊（學(xué)名：Iniopteryx rushlaui）是枕鰭鯊科枕鰭鮫屬的模式種。

4.單疣鮫目

單疣鮫目（學(xué)名：Helodontiformes）是軟骨魚(yú)綱下的一目。

（1）形態(tài)特征

單疣鮫目只有一科即單疣鮫科Helodontidae，該科有二屬，包括Venustodus屬及單疣鮫屬Helodus（和Pleurodus是同義的），Venustodus argutu牙齒是被發(fā)現(xiàn)于美國(guó)密西西比期的后期，它們的牙齒呈不尋常的彎曲及有尖頭，每顆牙齒齒冠外有基脊，齒式是異型齒，不過(guò)密西西比后期地層出土的普遍牙齒化石都不屬于瓣齒魚(yú)類(lèi)，牙齒并不向舌延伸但瓣齒魚(yú)類(lèi)的牙根卻是向舌導(dǎo)向的。

（2）下屬科

單疣鮫科（Helodontidae）

（3）單疣鮫科

單疣鮫科（學(xué)名：Helodontidae）是單疣鮫目的一個(gè)科。

單疣鮫屬（學(xué)名：Helodus）生存于晚石炭紀(jì)至二疊紀(jì)前期的古生代全頭類(lèi)。單疣鮫屬的Helodussimplex被發(fā)現(xiàn)了頭部及身體部分的完整化石，殼齒鮫目中的Psephodusmagnus的牙齒和單疣魷屬的相似。單疣鮫類(lèi)齒板長(zhǎng)有數(shù)目眾多的簡(jiǎn)單牙齒，牙齒各有不同的高度礦化齒冠，這些單層的琺瑯質(zhì)覆蓋著齒板的表面，齒板表面則有數(shù)目眾多的小孔。它們的身體扁平，具不同形狀的鱗片，胸顱和腭方骨連接，結(jié)構(gòu)和現(xiàn)生的銀鮫類(lèi)相似，但脊索沒(méi)有鈣質(zhì)環(huán)，歪形尾且不明顯，單疣鮫亞目基本上是被認(rèn)為和現(xiàn)在的銀鮫類(lèi)沒(méi)有任何關(guān)系。

5.戴爾比斯鯊目

戴爾比斯鯊目（學(xué)名：Debeeriiformes）是軟骨魚(yú)綱下的一目。

（1）動(dòng)物學(xué)史

戴爾比斯鯊目只有戴爾比斯鯊科Debeeriidae，包括戴爾比斯鯊屬Debeerius及異瓣鯊屬Heteropetalus，它們生存于石炭紀(jì)密西西比期，形態(tài)上的相似顯示它們和殼齒鮫目及銀鮫目關(guān)系密切，它們的異型齒和鯊類(lèi)的相似。

（2）下屬科

戴爾比斯鯊科（Debeeriidae）

（3）戴爾比斯鯊科

戴爾比斯鯊科（學(xué)名：Debeeriidae）是戴爾比斯鯊目的一個(gè)科。

①戴爾比斯鯊屬

戴爾比斯鯊屬（學(xué)名：Debeerius）是戴爾比斯鯊科的一個(gè)屬。

艾凡森戴爾比斯鯊（學(xué)名：Debeerius ellefseni）是一種存有鰓蓋的軟骨魚(yú)，全長(zhǎng)30厘米�；话l(fā)現(xiàn)于三億二千萬(wàn)年前美國(guó)蒙大納Bear Gulch的石灰石上。艾凡森戴爾比斯鯊頭蓋骨及顱后的形態(tài)顯示它們和全頭類(lèi)的殼齒鮫目cochliodonts及銀鮫目有強(qiáng)裂的密切關(guān)系。艾凡森戴爾比斯鯊有自接型的懸韌帶并提供了頜骨演化的范例，艾凡森戴爾比斯鯊的頜骨是相當(dāng)原始的，鯊類(lèi)，銀鮫類(lèi)及幅鰭魚(yú)類(lèi)的頜骨條件皆源于這種近同型的狀態(tài)，盾皮魚(yú)類(lèi)及葉鰭有骨魚(yú)（sarcopterygian）頜骨也有可能有相似的起源，腔棘魚(yú)類(lèi)中就存有可和上述比較的硬骨懸韌帶。艾凡森戴爾比斯鯊沒(méi)有鱗片，它長(zhǎng)有類(lèi)似銀鮫類(lèi)的胸鰭，有較長(zhǎng)的背鰭作波動(dòng)，但艾凡森戴爾比斯鯊主要依尾部擺動(dòng)來(lái)作推進(jìn)，背鰭棘能作升高，或向棘后的凹槽降下。像現(xiàn)在的銀鮫類(lèi)，它們的鰭末梢可能是透明的，它們的皮膚保留了黑色的斑紋。艾凡森戴爾比斯鯊頜骨長(zhǎng)有細(xì)小的異型齒能作采摘及壓碎的作用，艾凡森戴爾比斯鯊的胃部曾發(fā)現(xiàn)了雙殼類(lèi)及海藻遺骸，因此艾凡森戴爾比斯鯊看似是海底的捕食者并以海藻及細(xì)小的無(wú)脊椎動(dòng)物為食。

②異瓣鯊屬

異瓣鯊屬（學(xué)名：Heteropetalus）是戴爾比斯鯊科的一個(gè)屬。

a.動(dòng)物學(xué)史

異瓣鯊沒(méi)有鱗片，除了雄性背鰭后部長(zhǎng)有細(xì)小的斑紋，頭部側(cè)小槽由較大的特化鱗片所支持，異瓣鯊Heteropetalus身型像鰻鱺，脊柱的末端平直，有原尾，圓狀的胸鰭及一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)具彈性會(huì)波動(dòng)的背鰭，背鰭前端有細(xì)小的背剌，上述特征顯示異瓣鯊能于暗礁及多海草的海底活動(dòng)。雄性異瓣鯊背鰭末梢明顯呈鉤狀及齒狀，雄鯊背鰭明顯要較雌鯊的要高，背鰭二態(tài)性和吻口魚(yú)相似。高雅異瓣鯊Heteropetalus elegantulus有非常細(xì)小的口，頜骨前端布滿(mǎn)不同類(lèi)型的牙齒，分別能作采摘，刺穿及咬碎。頜骨懸韌帶的彈性使頜骨能作側(cè)向及前后動(dòng)作。

b.高雅異瓣鯊

高雅異瓣鯊（學(xué)名：Heteropetalus elegantulus）全長(zhǎng)只有4寸，頜骨長(zhǎng)有數(shù)目眾多且不同形態(tài)的牙齒，頭部，頜骨及齒式顯示它和艾凡森戴爾比斯鯊關(guān)系密切，最初還被當(dāng)作瓣齒魚(yú)類(lèi)，它們生活于淺海。

6.砂齒鯊目

砂齒鯊目（學(xué)名：Psammodontiformes）是軟骨魚(yú)綱下的一目。

（1）動(dòng)物學(xué)史

砂齒鯊目?jī)H只有牙齒化石的發(fā)現(xiàn)，這目只有砂齒鯊科Psammodontidae，包括Archaeobatis，Lagarodus及砂齒鯊屬Psammodus，砂齒鯊類(lèi)生存于晚泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)前期，有扁平呈四方形的牙齒。

于亞利桑那州中部石炭紀(jì)賓夕凡尼亞期中期的NacoFormation發(fā)現(xiàn)了許多軟骨魚(yú)類(lèi)的牙齒，剌部及盾鱗。最常見(jiàn)的就是殼齒鮫類(lèi)cochliodont中的Deltodus angularis，其他較不常見(jiàn)的軟骨魚(yú)類(lèi)有Deltodus sublaevis，Venustodus leidyi，Lagarodus angustus，“Cladodus”occidentalis，Petalodus ohioensis，Orodus sp及弓鮫超科Hybodontoidea。Acondylacanthus sp。，Amelacanthus sp，Physonemussp的鰭棘及Petrodus patelliformis的背鱗也于當(dāng)?shù)厥潜话l(fā)現(xiàn)的，Venustodus leidyi有呈弓形的前齒，之后的牙齒呈低新月形，顎部最后的牙齒則較平坦。Lagarodus angustus有至少三種牙齒形態(tài)，前牙較細(xì)小，后排較大的牙齒則呈螺旋環(huán)并具壓碎甲殼類(lèi)的能力。這些化石群和新墨西哥，科羅拉多，俄亥俄州的非常相似并構(gòu)成北美洲西部的動(dòng)物群，Deltodus sublaevis及Lagarodus angustus于歐洲也有分布，顯示軟骨魚(yú)類(lèi)于這時(shí)期已取得世界性的分布。

（2）下屬科

砂齒鯊科（Psammodontidae）

（3）砂齒鯊科

砂齒鯊科（學(xué)名：Psammodontidae）是砂齒鯊目的一個(gè)科。

砂齒鯊屬（學(xué)名：Psammodus）是砂齒鯊科的模式屬。

7.寇氏鯊目

寇氏鯊目（學(xué)名：Copodontiformes）是軟骨魚(yú)綱下的一目。

下屬科：寇氏鯊科（Copodontidae）