視覺是動物導(dǎo)航的重要“指南針”：固定的地標(biāo)幫助判斷朝向，而視野中流動的圖像（光流）則提示身體是否在轉(zhuǎn)動?？茖W(xué)家早就發(fā)現(xiàn)，大腦中的“頭向神經(jīng)元”會利用這些視覺線索來實(shí)時更新方向感，但在脊椎動物中，這些信息究竟是如何傳到頭向神經(jīng)元的，一直是個謎。

基于此，2026年1月7日，德國慕尼黑工業(yè)大學(xué)神經(jīng)科學(xué)研究所Ruben Portugues研究團(tuán)隊(duì)在Nature雜志發(fā)表了“Plastic landmark anchoring in zebrafish compass neurons”，揭示了斑馬魚指南神經(jīng)元中的可塑性地標(biāo)錨定。

本研究利用幼年斑馬魚這一小型脊椎動物模型結(jié)合雙光子成像與虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)其后腦的頭部方向（HD）神經(jīng)元雖位于視覺端腦不發(fā)達(dá)的區(qū)域，卻能有效整合視覺地標(biāo)和光流信息進(jìn)行方向追蹤。不同個體對地標(biāo)的編碼具有獨(dú)特性且依賴經(jīng)驗(yàn)形成。該能力依賴于韁核向腳間核的側(cè)化投射，而腳間核正是HD神經(jīng)元的靶區(qū)。韁核軸突的生理與結(jié)構(gòu)特征提示其可能采用類似果蠅環(huán)形神經(jīng)元的赫布型學(xué)習(xí)機(jī)制。這一發(fā)現(xiàn)表明，脊椎動物在演化早期就已具備基于視覺的導(dǎo)航基礎(chǔ)，為理解導(dǎo)航環(huán)路的起源與演化提供了新線索。

圖一 追蹤視覺場景的aHB GABA能神經(jīng)元

作者發(fā)現(xiàn)，幼年斑馬魚后腦aHB區(qū)存在一群表達(dá)gad1b的頭方向（HD）神經(jīng)元，其偏好朝向在空間上呈拓?fù)渑帕?，?dāng)魚右轉(zhuǎn)時，神經(jīng)活動“峰”逆時針移動。為驗(yàn)證這些神經(jīng)元是否利用上視野視覺線索進(jìn)行定向（此前因刺激僅在下方而未觀察到），作者開發(fā)了一套覆蓋270°方位角與90°仰角的全景上視野虛擬現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)，結(jié)合雙光子成像記錄GCaMP6s標(biāo)記的神經(jīng)活動。

在包含“太陽-條紋”視覺場景的閉環(huán)實(shí)驗(yàn)中，HD神經(jīng)元活動能高度擬合場景朝向且群體活動峰在25條魚中的15條顯著對齊于視覺場景，遠(yuǎn)超隨機(jī)水平。值得注意的是，盡管拓?fù)渑挪家?guī)律一致，不同個體的HD地圖相對于視覺地標(biāo)存在獨(dú)特偏移，例如同一偏好朝向的細(xì)胞可能位于腦左側(cè)或右側(cè)。

結(jié)果表明HD系統(tǒng)對視覺線索的錨定并非先天固定，而是依賴經(jīng)驗(yàn)、具有個體可塑性，為理解脊椎動物早期導(dǎo)航環(huán)路如何整合感覺信息提供了關(guān)鍵證據(jù)。

圖二 對稱場景會破壞地標(biāo)對HD神經(jīng)元的錨定作用

為檢驗(yàn)幼年斑馬魚HD神經(jīng)元對視覺地標(biāo)的編碼是否具有經(jīng)驗(yàn)依賴的可塑性，作者設(shè)計了一個“雙太陽”學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)：在學(xué)習(xí)前和學(xué)習(xí)后階段，斑馬魚僅看到一個模擬太陽的徑向亮度梯度，HD活動峰與場景朝向高度對齊；而在中間的學(xué)習(xí)階段，添加一個180°對稱的第二太陽，使場景具有二重對稱性。此時，HD活動峰在兩個相反相位間切換，導(dǎo)致每個HD神經(jīng)元反復(fù)與兩組不同方位的視覺輸入共激活。根據(jù)環(huán)形吸引子模型中的赫布型可塑性機(jī)制，這種共激活會重塑視覺到HD神經(jīng)元的連接，形成雙峰投射。在學(xué)習(xí)后，即使恢復(fù)單太陽，HD峰仍頻繁出現(xiàn)在原相位或其反相位，場景-峰對齊顯著減弱，反相偏移時間明顯增加；而全程僅暴露于單太陽的對照組則無此變化。

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該結(jié)果表明，斑馬魚HD系統(tǒng)并非通過固定回路硬連線錨定視覺地標(biāo)，而是通過經(jīng)驗(yàn)動態(tài)建立并可被修改的映射關(guān)系，首次在脊椎動物中提供了HD環(huán)路具備赫布型可塑性的直接證據(jù)。

圖三 HD神經(jīng)元動態(tài)重映射視覺對稱性

盡管實(shí)驗(yàn)已證明HD神經(jīng)元對視覺地標(biāo)的映射具有可塑性，但作者發(fā)現(xiàn)一個意外現(xiàn)象：在雙太陽對稱場景中，場景-活動峰偏移并未如“翻轉(zhuǎn)切換”模型預(yù)測的那樣呈現(xiàn)雙峰分布。

深入分析單個HD細(xì)胞的調(diào)諧曲線后發(fā)現(xiàn)，在對稱場景下，這些曲線確實(shí)變成雙峰，但并非簡單復(fù)制，而是整體發(fā)生系統(tǒng)性旋轉(zhuǎn)。原本偏好相反方向的一對神經(jīng)元，其調(diào)諧曲線總共旋轉(zhuǎn)了90°，從而在新環(huán)境中仍保持反相關(guān)性。更關(guān)鍵的是，任意兩個HD細(xì)胞的相對旋轉(zhuǎn)角度與其原始調(diào)諧差異成比例，斜率為?0.5，表明整個環(huán)形陣列進(jìn)行了協(xié)調(diào)重排。這種“有序旋轉(zhuǎn)”的結(jié)果是：180°對稱的視覺世界被完整映射到360°的HD神經(jīng)環(huán)上。

因此，偏移量若以2θ為基準(zhǔn)就呈現(xiàn)清晰的單峰分布，解釋了為何傳統(tǒng)偏移分析看不到雙峰。這一“拉伸式重映射”揭示：HD系統(tǒng)不僅能學(xué)習(xí)視覺線索，還能動態(tài)重構(gòu)編碼空間以匹配環(huán)境的統(tǒng)計結(jié)構(gòu)，展現(xiàn)出遠(yuǎn)超簡單錨定的驚人適應(yīng)能力。

圖四 視覺韁核損毀會消除地標(biāo)錨定作用

作者發(fā)現(xiàn)，幼年斑馬魚的HD神經(jīng)元依賴左側(cè)韁核獲取視覺地標(biāo)信息。韁核神經(jīng)元具有局部、穩(wěn)定的ON型視覺感受野，其軸突廣泛投射至背側(cè)腳間核（dIPN）：HD神經(jīng)元樹突所在區(qū)域形成“全對全”連接，為赫布型學(xué)習(xí)提供理想結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

鈣成像顯示，韁核群體活動能準(zhǔn)確編碼“太陽-條紋”場景的朝向。關(guān)鍵的是，選擇性激光損毀左側(cè)韁核至dIPN的視覺通路后，HD神經(jīng)元的活動峰雖仍存在，卻不再與視覺場景對齊；而對側(cè)損毀則無此效應(yīng)。

這表明，左側(cè)韁核是視覺地標(biāo)信號傳入HD環(huán)路的關(guān)鍵通路，為脊椎動物如何將外部視覺線索錨定到內(nèi)在方向表征提供了機(jī)制解釋。

總結(jié)

本研究發(fā)現(xiàn)，幼年斑馬魚依賴進(jìn)化保守的韁核-腳間核通路實(shí)現(xiàn)視覺地標(biāo)對HD信號的錨定，揭示了一種可能早于哺乳動物皮層系統(tǒng)的原始導(dǎo)航機(jī)制。該結(jié)果提示：脊椎動物的HD環(huán)路可能起源于后腦，隨端腦演化才發(fā)展出前腦主導(dǎo)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。未來需建立行為范式，驗(yàn)證斑馬魚是否真正利用HD記憶進(jìn)行導(dǎo)航，并進(jìn)一步解析角速度信號來源，以完整理解這一“神經(jīng)指南針”的功能與演化。

文章來源

https://doi.org/10.1038/s41586-025-09888-x

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