水分脅迫是綠色植物登陸與演化過程中的關(guān)鍵限制因素之一。為應對周期性干旱，植物主要依賴ABA信號形成兩類適應策略：“干而不死”與“避旱”。PYL家族受體結(jié)合ABA后，會抑制A亞家族PP2C蛋白磷酸酶的活性，從而激活SnRK2激酶及其下游應答通路。不同PYL成員對PP2C的抑制作用存在顯著差異，可分為三類：1）嚴格依賴ABA的典型受體；2）具有基礎(chǔ)活性且能被ABA增強的PYL；以及3）ABA非依賴型PYL類似蛋白（包括持續(xù)激活型和持續(xù)失活型）。然而，ABA非依賴型PYL的起源、演化、分布及其在陸生植物中的具體功能，目前尚不明確。

近日，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心、植物高效碳匯重點實驗室（中國科學院）趙楊研究組在國際學術(shù)期刊Nature Communications發(fā)表題為“ABA-independent PP2C-binding in PYLs traces to bacterial origins and persists in land plants”的研究論文，揭示了ABA非依賴型PYL的起源、演化及其在陸生植物中的分布和功能。

光合真核生命起源于約15億年前的海洋，奠定了海洋真核藻類的繁榮。此后，綠藻在約10億至5億年前逐漸在淡水生態(tài)系統(tǒng)中立足并繁盛；至約4億年前，發(fā)生了淡水綠藻陸地化事件。此前的基因組研究曾提出“PYL的水平基因轉(zhuǎn)移”假說，但該假說主要基于序列與系統(tǒng)發(fā)育推斷，缺乏功能機制層面的實驗證據(jù)支持。趙楊研究組從細菌、綠藻和被子植物中，系統(tǒng)鑒定了ABA非依賴型PYL類似蛋白，發(fā)現(xiàn)PYL在演化過程中依次獲得了PP2C結(jié)合、PP2C抑制以及ABA結(jié)合的能力，從而完整揭示了該類蛋白向ABA受體演化的關(guān)鍵路徑。

具體而言，來源于共生固氮菌Paraburkholderia rhynchosiae的PrPYL蛋白能夠結(jié)合多種A亞家族PP2C，但既不抑制PP2C活性，也不結(jié)合ABA，屬于一類“原型PYL”。在雙星藻綱雙星藻目（中帶藻科和雙星藻科）的部分綠藻內(nèi)，具有植物界中的“原型PYL”，它們已具備結(jié)合并抑制PP2C的能力，但仍無法結(jié)合ABA。這類ABA非依賴型PYL-like基因使綠藻獲得了不依賴于ABA的脅迫應答能力，從而為其后續(xù)的陸地化進程奠定了分子基礎(chǔ)。這些發(fā)現(xiàn)為“PYL的水平基因轉(zhuǎn)移”假說提供了實驗證據(jù)。

在陸生植物的共同祖先中，PYL進化出了結(jié)合與響應ABA的能力。然而，ABA非依賴型PYL并未在陸生植物中完全消失，而是在種子植物中發(fā)生了由“受體”向“假受體”的演化。趙楊研究組在被子植物中鑒定出多個此類蛋白，包括擬南芥AtPYL13、辣椒CaPYL13L2、水稻OsPYL12、大麥HvPYL13L等。這些蛋白的ABA非依賴性源于其ABA結(jié)合結(jié)構(gòu)域中兩個關(guān)鍵氨基酸殘基的變異。在雙子葉植物中，這類基因主要在種子中高表達，該表達模式由 轉(zhuǎn)錄因子ABI3調(diào)控。研究推測，PYL類似蛋白在種子中持續(xù)激活脅迫信號的能力，可能有助于維持種子活力。

綜上所述，植物PYL基因起源于細菌的基因水平轉(zhuǎn)移。在陸生植物的共同祖先中，該基因由“假受體”演化為具備結(jié)合與響應ABA能力的“ABA受體”，并借此劫持了保守的SnRK2介導的滲透脅迫信號通路，從而使ABA從一種次生代謝物轉(zhuǎn)變?yōu)?/strong>關(guān)鍵的植物脅迫激素。而在部分種子植物中，PYL又發(fā)生了從“受體”向“假受體”的功能演化，這可能有助于種子活力的長期維持。

圖1. ABA非依賴型PYL-like蛋白的起源、進化與功能模式圖

中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心已畢業(yè)博士魯天驕和博士后李慶忠為該論文共同第一作者，趙楊研究員為通訊作者。蘭州大學胡濤教授、清華大學 李文奇教授和蘆亞菲博士在ABA結(jié)合實驗上做出了重要貢獻。已畢業(yè)博士生黃慧靈參與了部分互作實驗。作者團隊感謝南京師范大學韓管助教授和宮震博士從演化視角提供的幫助和建設(shè)性意見；感謝中國科學技術(shù)大學向成斌教授和趙娉霞博士惠贈的ABI-Flag材料；感謝中科院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心李大鵬研究員惠贈的Nicotiana attenuata種子材料。該項研究得到農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項、中國科學院基礎(chǔ)與交叉前沿科研先導專項、中國科學院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團隊、植物高效碳匯重點實驗室（中國科學院）、中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心逆境生物學研究中心以及北京生物結(jié)構(gòu)前沿研究中心的資助和支持。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-025-66141-9