華南魚目—三歧魚科

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盔甲魚綱

多鰓魚總目

華南魚目

三歧魚科

三歧魚科（學(xué)名：Sanqiaspididae）是華南魚目下的一個科。

三歧魚屬（學(xué)名：Sanqiaspis）為三歧魚科的一個屬。

長吻三歧魚（學(xué)名：Sanqiaspis rostrata）是盔甲魚綱華南魚目三歧魚科三歧魚屬中的一個種，生活在距今約4.1億年前。它們處于食物鏈的底端，演化出厚厚的盔甲以及角和中背棘，主要用于防御有頜類和大型無脊椎動物的捕殺。長吻三歧魚游泳能力較弱，主要營底棲生活。

1.動物學(xué)史 （1）命名由來

長吻三歧魚（Sanqiaspis rostrata）因其狹長的吻突而得名。

（2）化石的發(fā)現(xiàn)

三歧魚屬是盔甲魚類中分布較廣的屬之一，除中國的兩個種長吻三歧魚（Sanqiaspis rostrata）、昭通三歧魚（Sanqiaspis zhaotongensis）外，第3個種越南三歧魚（Sanqiaspis vietnamensis）則產(chǎn)自越南北部安明（Yen Minh）。目前所知該屬出現(xiàn)時代僅限于布拉格期。長吻三歧魚最初由盔甲魚類研究第一人劉玉海先生1975年發(fā)現(xiàn)于四川江油龍門山雁門壩的泥盆紀(jì)地層，是世界上第一個具有完整身體保存的盔甲魚類，同期劉玉海先生也報了發(fā)現(xiàn)于云南北部昭通地區(qū)同時期的昭通三歧魚。1978年潘江等人在四川江油雁門壩發(fā)現(xiàn)了四川三歧魚，地層層位位于下泥盆統(tǒng)平驛鋪組中部，與江油龍門山魚、雁門壩中華四川魚、秀麗中華四川魚共生。長吻三歧魚與四川三歧魚在同一地點和層位被發(fā)現(xiàn)，由于化石保存導(dǎo)致的感覺管上的差異，先后被訂為兩個種，后來四川三歧魚被修訂為長吻三歧魚。1996年王俊卿等人在云南昭通邊箐溝的早泥盆世坡松沖組發(fā)現(xiàn)了昭通三歧魚的新材料。云南昭通和四川江油在地理位置上離的很近，都屬于華南板塊北部，因此長期以來一直認(rèn)為三歧魚的生活區(qū)域可能僅局限于華南板塊的北部。2002年趙文金等人在滇東南文山的早泥盆世布拉格期坡松沖組下部也發(fā)現(xiàn)了長吻三歧魚。2009年法國古生物學(xué)家菲利普·讓維埃在越南北部的早泥盆世洛赫考夫期Si Ka組發(fā)現(xiàn)了越南三歧魚，此時人們意識到三歧魚分布范圍比原來想象的要廣泛，可能是盔甲魚類中分布最為廣泛的一個屬種。此次長吻三歧魚在云南曲靖首次發(fā)現(xiàn)，而且曲靖地區(qū)恰好處在江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三岐魚南北分布的地理空白。

（3）系統(tǒng)分類

長吻三歧魚與昭通三歧魚和越南三歧魚的不同之處在于，它的頭甲較窄，側(cè)緣幾乎平行，角突較長，吻突極長(超過頭甲長度的2.5倍)。來自徐家沖的長吻三岐魚的新材料表明它的感覺管系統(tǒng)屬于多鰓魚型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對中橫管和更多的側(cè)橫管。昭通三歧魚與長吻三歧魚關(guān)于側(cè)線系統(tǒng)的差異表現(xiàn)在：昭通三歧魚的眶上管呈漏斗形而非“V”形，并且前端二分叉；部分保存的側(cè)背縱管顯示該縱管后段顯著靠近頭甲中線。不過昭通三歧魚也具有中橫管兩對，其中后一對相匯合為背聯(lián)絡(luò)管；側(cè)橫管4對或更多，長短差別甚大，分布間隔極不均。對來自越南北部的越南三岐魚的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認(rèn)為是一根中橫管在保存過程的位置錯位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三岐魚科的一個新的共近裔性狀。雙中橫管曾經(jīng)被認(rèn)為是原始盔甲魚類大庸魚、漢陽魚和修水魚的原始特征。除此之外，三岐魚與大庸魚、漢陽魚和修水魚還有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水魚漢陽魚的橫長裂隙形鼻孔有幾分相似，在長吻三岐魚中有三條側(cè)橫管從眶下管中發(fā)出，越南三岐魚中的后眶上管呈漏斗形等。根據(jù)現(xiàn)有的盔甲魚亞綱的系統(tǒng)發(fā)育分析，三岐魚科是始終是嵌套于華南魚目內(nèi)，跟鴨吻魚科和華南魚科的有著比較近的親緣關(guān)系。因此，三岐魚科與大庸魚科、漢陽魚科、修水魚科等相似的形態(tài)特征，可能并非是從共同祖先繼承來的，這說明在盔甲魚輻射演化過程中存在大量的平行進(jìn)化或返祖現(xiàn)象。

（4）科學(xué)意義

除了上述形態(tài)學(xué)和分類學(xué)意義，長吻三岐魚在曲靖的發(fā)現(xiàn)也具有非常重要的古地理意義和生物地層學(xué)意義。三岐魚分布的五個化石地點都屬于華南板塊，由揚子古陸和華夏古陸組成。綜合證據(jù)顯示，今天的云貴高原和廣西地區(qū)在4.1億年前的早泥盆世是一片近于封閉的陸表海灣，即華南海，有一個間歇性向南的開口，形成了類似現(xiàn)代紅海的那種封閉的環(huán)境。由于封閉海效應(yīng)，形成了一個獨立的生物演化區(qū)域，被稱為生物多樣性熱點（biodiversity hotspot），生物在這個封閉的環(huán)境中獨立演化，表現(xiàn)出很高的多樣性和很強(qiáng)的土著性。

長吻三歧魚在曲靖徐家沖組的首次發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)大了三歧魚在華南板塊的分布范圍，而且曲靖地區(qū)恰好處在四川江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三歧魚南北分布的地理空白，為研究三歧魚的南北遷徙路線提供了重要資料，具有獨特的生物地理意義。作為曲靖盆地徐家沖組（布拉格—早埃姆斯期）泥盆紀(jì)盔甲魚類的第三屬和第五種，顯示了該地區(qū)泥盆紀(jì)盔甲魚類的高度多樣性。它不僅反映了三歧魚的地理分布，而且對華南早泥盆世地層對比和進(jìn)一步完善三歧魚的物種鑒定特征具有重要意義。來自同一地區(qū)的這種魚類和其他魚類出現(xiàn)在邊緣海相、碎屑相，植物遺骸和舌狀腕足動物表明該位置屬于近岸到三角洲環(huán)境。

2.形態(tài)特征

頭甲呈狹長的三叉形；吻突狹長、扁平，前端呈截形而略擴(kuò)展，其長度因個體而變化，甚者可達(dá)中背孔至頭甲后緣長的1.5倍以上；頭甲兩側(cè)緣近于平行；角呈狹長棘狀，指向側(cè)后方；內(nèi)角欠發(fā)育；頭甲后緣兩側(cè)凹進(jìn)，中央為較弱的中背突；中背孔新月形，前突后凹；眶孔側(cè)位，于頭甲側(cè)緣呈深缺刻狀；松果孔封閉，頭甲內(nèi)模顯示松果窩位于眶刻后緣水平線之前；感覺管系統(tǒng)屬于多鰓魚型；“V”形眶上管在松果孔后方相遇；側(cè)背縱管前方始于眶刻后頭甲側(cè)緣、向后抵達(dá)頭甲后緣，并于眶后深度內(nèi)彎，其間存在兩對橫管，后一對相匯合于中線，相當(dāng)于背聯(lián)絡(luò)管；頭甲的腹側(cè)是一個大的口鰓腔，被一個狹窄的腹側(cè)邊緣包圍，鰓穴12~19對；紋飾由細(xì)小的粒狀突起組成。

產(chǎn)自三個不同地區(qū)的長吻三歧魚在頭甲大小、吻突長度和鰓穴數(shù)量上存在著顯著差異。來自徐家沖組和關(guān)山坡組的長吻三歧魚的頭甲(不含吻突)大小相近，但是，它們相比來自坡松沖組的要小得多，大小變化幅度高達(dá)60%。此外，關(guān)山坡組的長吻三歧魚吻突遠(yuǎn)長于徐家沖組的，盡管它們的頭甲大小相近，但吻突長度差異幅度高達(dá)57%。鰓穴數(shù)量也有一定差異，徐家沖組的12~13對，關(guān)山坡組16~17對，坡松沖組多達(dá)19對。