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早上好，我是腦叔，一個愛聊腦的家伙。

如果你有幸活到80歲，你一生中將呼吸多達10億次，吸入和呼出的空氣足以充滿大約50艘固特異飛艇甚至更多。我們每天大約呼吸2萬次，吸入氧氣為細胞和組織提供能量，并排出細胞代謝產(chǎn)生的二氧化碳。呼吸對生命至關重要，一旦停止，人們通常會在幾分鐘內(nèi)死亡。

呼吸是一種如此自動化的行為，以至于我們往往習以為常。但呼吸是一種生理奇跡——既極其可靠又極其靈活。我們的呼吸頻率幾乎可以瞬間改變，以應對壓力或興奮，甚至在體力活動增加之前就會發(fā)生變化。呼吸與進食、說話、大笑和嘆息等其他行為如此協(xié)調(diào)，以至于你可能從未注意到呼吸是如何隨著這些行為而變化的。呼吸也能影響你的精神狀態(tài)，瑜伽和其他古老冥想傳統(tǒng)中的呼吸控制練習就證明了這一點。

近年來，研究人員開始揭示呼吸的一些潛在神經(jīng)機制及其對身心諸多影響。20世紀80年代末，神經(jīng)科學家在腦干中發(fā)現(xiàn)了一個神經(jīng)元網(wǎng)絡，該網(wǎng)絡控制著呼吸的節(jié)律。這一發(fā)現(xiàn)為研究大腦如何將呼吸與其他行為整合起來奠定了基礎。與此同時，研究人員還發(fā)現(xiàn)有證據(jù)表明，呼吸可能會影響大腦廣泛區(qū)域的活動，包括那些在情緒和認知方面發(fā)揮重要作用的區(qū)域。

“呼吸有很多功能，”加州大學洛杉磯分校的神經(jīng)科學家杰克·L·費爾德曼（Jack L. Feldman）說道。他也是近期發(fā)表在《神經(jīng)科學年評》（Annual Review of Neuroscience）上的一篇關于呼吸與情緒相互作用的文章的合著者?！八浅碗s，因為我們的姿勢和新陳代謝都在不斷變化，而且它必須與所有其他行為協(xié)調(diào)一致?！?/p>

每一次呼吸都是肺、肌肉和大腦的交響樂

每次吸氣時，肺部都會充滿富氧空氣，然后這些空氣擴散到血液中，輸送到全身。典型的人類肺部包含大約5億個被稱為肺泡的微小氣囊，氣體就是通過肺泡壁在氣道和血液之間流通的。這個界面的總面積約為750平方英尺——比舊金山一套典型的一居室公寓的面積略大，但比一個壁球場的面積略小。

“包括人類在內(nèi)的哺乳動物最奇妙之處在于，我們的胸腔擁有巨大的表面積，”費爾德曼說道。更大的表面積意味著每秒交換的氣體更多。

但肺本身無法完成這項工作。它們本質(zhì)上是柔軟的組織囊?！盀榱藢崿F(xiàn)這一功能，肺必須像風箱一樣被泵動，”費爾德曼解釋說。而它們確實如此——每次吸氣時，位于胸腔底部的橫膈膜肌肉收縮，向下移動約半英寸。與此同時，肋骨之間的肋間肌將肋骨向上向外擴張——所有這些動作共同擴張肺部，吸入空氣。（如果你曾因腹部受到重擊而喘不過氣來，你一定了解橫膈膜；如果你吃過烤肋排，你一定接觸過肋間肌。）

在靜息狀態(tài)下，這些肌肉僅在吸氣時收縮。呼氣則是被動發(fā)生的，此時肌肉放松，肺部萎陷。運動時，不同的肌肉群會收縮，主動將空氣排出，加快呼吸。

呼吸需要橫膈膜和肋間肌的協(xié)調(diào)運動。當這些肌肉收縮時，空氣被吸入肺部，肺部數(shù)億個微小的肺泡為氧氣擴散進入血液和二氧化碳擴散排出提供了表面。每次呼氣時，這些肌肉放松，空氣被排出體外。G. Miller / Knowable Magazine

與擁有起搏細胞來設定節(jié)律的心肌不同，控制呼吸的肌肉是由大腦發(fā)出指令的。鑒于這些腦信號對生命至關重要，人們花了相當長的時間才找到它們的來源。最早思考這些信號來源的人之一是古希臘醫(yī)生蓋倫，他注意到，頸部在一定高度以上被折斷的角斗士無法正常呼吸。后來的實驗指向腦干，20世紀30年代，英國生理學家埃德加·阿德里安證明，解剖后的金魚腦干仍然會產(chǎn)生節(jié)律性的電活動，他認為這就是呼吸的模式生成信號。

但直到20世紀80年代末，腦干呼吸模式發(fā)生器的確切位置才被揭曉。當時，費爾德曼和他的同事們將其定位在嚙齒動物腦干中一個由約3000個神經(jīng)元組成的網(wǎng)絡（人類腦干包含約10000個神經(jīng)元）?，F(xiàn)在，它被稱為前博青格復合體（preB?tC）。該區(qū)域的神經(jīng)元會自發(fā)地產(chǎn)生節(jié)律性的電活動，這些電活動通過中間神經(jīng)元傳遞，進而控制呼吸肌。

費爾德曼說，多年來，有些人一直認為博青格一定是一位著名的解剖學家，或許是德國人或奧地利人。但事實上，這個名字是他在一次科學會議的晚宴上靈光一閃想到的。當時，他懷疑一位同事正要不恰當?shù)貙⑦@項發(fā)現(xiàn)據(jù)為己有。費爾德曼舉杯祝酒，并建議用當時正在飲用的葡萄酒來命名這個腦區(qū)，因為這種葡萄酒產(chǎn)自德國博青格附近地區(qū)?；蛟S是酒的催化，其他人也同意了，這個名字就此流傳開來?！翱茖W家和其他人一樣，也有些古怪，”費爾德曼說，“我們做這些事也挺有意思的?！?/p>

精準定位呼吸節(jié)奏的調(diào)控機制

費爾德曼之后的大部分研究都集中在理解前腦橋腦皮層（preB?tC）的神經(jīng)元究竟是如何產(chǎn)生呼吸節(jié)奏的。這項工作也為他的實驗室和其他實驗室奠定了基礎，使他們能夠進一步研究大腦如何協(xié)調(diào)呼吸與其他需要改變呼吸方式的行為之間的相互作用。

嘆息就是一個有趣的例子。一次長長的、深長的呼吸可以表達很多情緒：悲傷、釋然、無奈、渴望、疲憊。但我們?nèi)祟惒⒉皇俏ㄒ粫@息的生物——人們認為所有哺乳動物都會嘆息——這可能是因為嘆息除了具有表達情感的功能外，還具有重要的生物學功能。人類每隔幾分鐘就會嘆一次氣，每次嘆息都以一次吸氣開始，吸入的空氣量大約是正常呼吸的兩倍。科學家懷疑，這種呼吸方式有助于撐開塌陷的肺泡——肺部進行氣體交換的微小腔室，就像對著乳膠手套吹氣能撐開手指一樣。多項證據(jù)支持這一觀點：例如，醫(yī)院的呼吸機被編程為模擬周期性嘆息，已被證明可以改善肺功能并維持患者的血氧水平。

在2016年發(fā)表于《自然》雜志的一項研究中，費爾德曼及其同事發(fā)現(xiàn)了四小群神經(jīng)元，它們似乎負責嚙齒動物的嘆息。其中兩群神經(jīng)元位于腦干靠近前腦橋核（preB?tC）的區(qū)域，它們向位于前腦橋核內(nèi)部的另外兩群神經(jīng)元發(fā)送信號。當研究人員使用一種高選擇性毒素殺死這些前腦橋核神經(jīng)元時，大鼠停止了嘆息，但它們的呼吸仍然很順暢。另一方面，當科學家注射能夠激活這些神經(jīng)元的神經(jīng)肽時，大鼠嘆息的頻率增加了10倍。研究人員總結(jié)道，這四組神經(jīng)元構(gòu)成了一個回路，該回路指示前B?tC中斷其正常的呼吸程序，并發(fā)出更深的呼吸指令。

前B?tC還參與協(xié)調(diào)其他行為與呼吸。費爾德曼在嘆息論文中的合作者之一，神經(jīng)科學家凱文·亞克爾及其同事最近利用小鼠研究了呼吸和發(fā)聲之間的相互作用。新生小鼠在離開巢穴后會發(fā)出超聲波叫聲，這種叫聲的音調(diào)太高，人類聽不到。亞克爾（現(xiàn)就職于加州大學舊金山分校）表示，通常情況下，一次呼吸中會以規(guī)律的間隔發(fā)出幾次叫聲，這與人類語言中的音節(jié)非常相似?！澳銜吹揭环N較慢的呼吸節(jié)奏，然后在其內(nèi)部嵌套著一種較快的發(fā)聲節(jié)奏，”他說道。

為了弄清這種機制是如何運作的，研究人員從喉部（負責發(fā)聲的咽喉部位）開始，反向追蹤研究。他們利用解剖示蹤劑識別出控制喉部的神經(jīng)元，并追蹤其連接至腦干中的一簇細胞，該區(qū)域被他們命名為中間網(wǎng)狀振蕩器（iRO）。研究人員運用多種技術發(fā)現(xiàn)，殺死或抑制iRO神經(jīng)元會使動物喪失發(fā)出哭聲的能力，而刺激這些神經(jīng)元則會增加每次呼吸的哭聲次數(shù)。

當研究人員解剖出含有iRO神經(jīng)元的腦組織切片時，這些細胞持續(xù)以規(guī)律的模式放電?！斑@些神經(jīng)元產(chǎn)生的節(jié)律與動物的哭聲完全相同，其速度比前B?tC呼吸節(jié)律更快，但又嵌套在其中，”Yackle說道。

其他實驗表明，iRO神經(jīng)元通過指示preB?tC進行短暫的吸氣來中斷呼氣，從而幫助將發(fā)聲與呼吸整合起來——這使得一系列短促的哭聲能夠巧妙地融入一次呼氣中。也就是說，有節(jié)奏的哭聲并非由一系列呼氣產(chǎn)生，而是由一次較長的呼氣中穿插著幾次中斷。

這項發(fā)表于今年早些時候《神經(jīng)元》（Neuron）雜志的研究結(jié)果，可能對理解人類語言具有重要意義。Yackle指出，所有人類語言的每秒音節(jié)數(shù)都處于一個相對狹窄的范圍內(nèi)。他認為，這或許是由于需要協(xié)調(diào)發(fā)聲和呼吸所帶來的限制。

大腦的節(jié)奏

最近的研究表明，呼吸可以影響人們在各種實驗室測試中的表現(xiàn)，其影響范圍之廣令人驚訝。吸氣和呼氣周期中的位置會影響人們的各種能力，例如感知輕微的觸覺和區(qū)分三維物體。一項研究發(fā)現(xiàn)，人們傾向于在執(zhí)行認知任務之前吸氣——而這樣做往往能提高任務表現(xiàn)。一些研究發(fā)現(xiàn)，只有用鼻子呼吸才會產(chǎn)生這些效果；用嘴呼吸則不會。

呼吸似乎對大腦有著深遠的影響，包括對海馬體、杏仁核和前額葉皮層等與認知和情緒相關的腦區(qū)的影響。這些影響可能源于腦干呼吸中樞preB?tC產(chǎn)生的信號；來自迷走神經(jīng)或嗅覺系統(tǒng)的感覺輸入；或是對血液中氧氣（O2）和二氧化碳（CO2）水平的反應。改編自S. Ashhad等人/AR Neuroscience 2022/ Knowable Magazine

一種新興的觀點認為，這種現(xiàn)象的成因在于大腦中已被充分記錄的節(jié)律性電活動振蕩。這些腦電波通常通過頭皮上的電極進行測量，它們捕捉到了數(shù)千個神經(jīng)元的累積活動。幾十年來，一些神經(jīng)科學家一直認為，這些腦電波反映了大腦不同區(qū)域之間的交流，而這種交流可能是認知重要方面的基礎。例如，大腦可能正是通過整合聽覺和視覺區(qū)域分別處理的感覺信息，從而產(chǎn)生我們所體驗到的場景中聲音和景象的無縫感知。一些科學家甚至提出，這種同步活動可能是意識本身的基礎（毋庸置疑，這一點很難證實）。

越來越多的證據(jù)表明，呼吸可能決定了某些腦電波振蕩的節(jié)奏。在嚙齒動物實驗中，多個研究團隊發(fā)現(xiàn)，呼吸節(jié)律會影響海馬體的活動波，而海馬體是學習和記憶的關鍵區(qū)域。在清醒狀態(tài)下，海馬體神經(jīng)元的集體電活動以穩(wěn)定的頻率上升和下降——通常每秒6到10次。這種被稱為θ節(jié)律的節(jié)律存在于所有已研究的動物中，包括人類。

在2016年的一項研究中，巴西里約熱內(nèi)盧聯(lián)邦大學的神經(jīng)科學家阿德里亞諾·托爾特（Adriano Tort）及其同事原本打算研究θ振蕩，但他們注意到電極還記錄到了另一種節(jié)律，一種速度較慢、每秒約有三個峰值的節(jié)律，與靜息小鼠的呼吸頻率大致相同。托爾特說，起初他們擔心這是一種偽影，可能是由不穩(wěn)定的電極或動物的運動引起的。但進一步的實驗使他們確信，這種節(jié)律活動不僅真實存在，而且與呼吸同步，它還像節(jié)拍器一樣，為海馬體中較快的θ振蕩設定節(jié)奏。

大約在同一時間，神經(jīng)科學家克里斯蒂娜·澤拉諾及其同事在人類身上也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。研究人員利用外科醫(yī)生在癲癇患者大腦上植入電極以監(jiān)測其癲癇發(fā)作的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)自然呼吸能夠同步多個腦區(qū)（包括海馬體和杏仁核）的振蕩。杏仁核在情緒處理中扮演著重要角色。當研究人員要求受試者用嘴呼吸時，這種同步效應減弱，表明鼻腔氣流的感官反饋起著關鍵作用。

澤拉諾及其同事發(fā)現(xiàn)，呼吸節(jié)律不僅能夠同步與情緒和記憶相關的腦區(qū)活動，還會影響人們在涉及情緒和記憶的任務中的表現(xiàn)。在一項實驗中，他們監(jiān)測了受試者的呼吸，并要求他們識別一組由心理學家設計的照片中人物所表達的情緒。結(jié)果顯示，與呼氣時相比，受試者在吸氣時看到照片中人物的恐懼表情時，能夠更快地識別出來。在另一項測試中，受試者在吸氣時觀看照片，能更準確地回憶起是否曾經(jīng)看過這張照片。同樣，當受試者用鼻子呼吸時，這種效果最為顯著。

最近的研究表明，呼吸節(jié)律不僅能同步大腦內(nèi)部的活動，還能同步大腦區(qū)域之間的活動。在一項研究中，神經(jīng)科學家尼古拉斯·卡拉利斯（Nikolaos Karalis）和安東·西羅塔（Anton Sirota）發(fā)現(xiàn)，睡眠小鼠的呼吸頻率能夠同步海馬體和前額葉皮層之間的活動。卡拉利斯和西羅塔在今年早些時候發(fā)表于《自然通訊》（Nature Communications）的一篇論文中指出，這種同步可能在長期記憶的形成中發(fā)揮作用。許多神經(jīng)科學家認為，記憶最初形成于海馬體，然后在睡眠期間轉(zhuǎn)移到皮層進行長期存儲——這一過程被認為需要海馬體和皮層之間的同步活動。

托爾特（Tort）認為，這些發(fā)現(xiàn)表明呼吸和大腦功能之間可能存在重要的聯(lián)系，但他表示，還需要更多的研究來揭示其中的關聯(lián)。他說，呼吸影響大腦振蕩的證據(jù)非常充分?，F(xiàn)在的挑戰(zhàn)在于，如何理解這種影響對行為、認知和情緒的意義。

控制呼吸，保持心境平和？

數(shù)千年來，瑜伽和其他古老冥想傳統(tǒng)的修行者一直通過控制呼吸來調(diào)節(jié)心境。近年來，研究人員對這些效果的生物學機制以及如何將其應用于幫助焦慮癥和情緒障礙患者的興趣日益濃厚。

加州大學洛杉磯分校的精神病學家海倫·拉夫雷茨基 (Helen Lavretsky) 表示，其中一個挑戰(zhàn)在于如何將呼吸的效果與其他練習因素區(qū)分開來?！爱斈氵M行這種包含拉伸、運動、冥想和吟唱等多種成分的干預時，很難區(qū)分哪種方法最有效，”她說。更不用說許多人賦予這種練習的文化和精神內(nèi)涵了。

多年來，拉夫雷茨基一直與神經(jīng)科學家和其他研究人員合作，研究不同類型的冥想如何影響大腦以及壓力和免疫功能的生物標志物。她的研究發(fā)現(xiàn)，冥想可以提高記憶力實驗室測試的表現(xiàn)，并改變輕度認知障礙老年人的大腦連接，而輕度認知障礙可能是阿爾茨海默病和其他類型癡呆癥的前兆。在她近期尚未發(fā)表的研究中，她開始探索單純依靠呼吸控制方法是否有效。

“雖然我是一名精神科醫(yī)生，但我的研究方向是如何避免使用藥物，”拉夫列茨基說道，她同時也是一名認證瑜伽教練。她認為呼吸練習或許對許多人來說是一個不錯的選擇，尤其是在更多研究證實哪些呼吸技巧最適合哪些疾病，以及如何根據(jù)個人情況進行調(diào)整之后?！拔覀兠總€人都擁有這種能力，只是需要學習如何運用它，”她說道。

About the author：Greg Miller

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-does-breathing-affect-your-brain-180980950/

腦叔創(chuàng)建了一個名為“丘腦大叔·大腦管家”的知識星球，我把它定位為一本不斷更新的大腦進化訓練指南，旨在分享大腦認知行為和健康知識、陪伴并幫助腦友們解答大腦認知、情緒健康問題，提升大腦認知，幫助大腦進化，尋找幸福的人生！

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