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#神經(jīng)#科學(xué)史#思想家和理論

當(dāng)你的大腦被鎖在頭骨里時，你怎么能對世界有印象呢？神經(jīng)科學(xué)家戴爾·珀維斯 （Dale Purves） 有線索

象一下有人洗手。順著下水道流下的水是深紅色的。你如何解釋這個場景取決于它的背景和你的歷史。如果這個人在加油站的浴室里，而你剛剛看到了最新的真實(shí)犯罪系列，那么這些就是連環(huán)殺手的沐浴。如果這個人在廚房水槽前，那么他們也許在準(zhǔn)備飯菜時割傷了自己。如果這個人在藝術(shù)工作室里，你可能會對手上掉油漆的掙扎產(chǎn)生共鳴。如果你對犯罪故事的比喻、烹飪或繪畫很天真，你會有不同的解釋。如果你在場，看著有人把手上的深紅色洗進(jìn)水槽里，你的反應(yīng)取決于更多的變量。

我們在世界上的行為方式也因我們的物種而異;我們都生活在一個“世界”，即以自我為中心的世界，用哲學(xué)家兼生物學(xué)家雅各布·馮·尤克斯庫爾（Jakob von Uexküll，1864-1944）的話來說。這并不像僅僅吸收所有感官信息然后做出決定那么簡單。首先，我們特定的眼睛、耳朵、鼻子、舌頭和皮膚已經(jīng)過濾了我們所看到、聽到、聞到、嘗到和感覺到的東西。

我們不會接受一切。我們不像鳥那樣看到紫外線，我們不像大象和須鯨那樣聽到次聲波。其次，我們身體的大小和形狀決定了我們可以采取哪些可能的行動。跑酷運(yùn)動員——那些在復(fù)雜的城市環(huán)境中奔跑、跳馬、攀爬和跳躍的運(yùn)動員——在他們的技能和勇氣方面非常出色，但遭受的傷害是做完全相同事情的貓不會受傷的。每只動物都有一套獨(dú)特的技巧來利用它們的環(huán)境;這些技巧也是不同條件下的局限性。第三，世界，我們的環(huán)境，都在變化。季節(jié)變化，動物可以吃什么也因此發(fā)生變化。如果是雨季，草會很茂盛。草的數(shù)量決定了誰在附近吃草，因此誰在附近吃草鳥。歸根結(jié)底，我們每個動物面臨的挑戰(zhàn)是如何在這個不穩(wěn)定的世界中行動，我們的感官和身體有限的自由度無法完全理解這個世界。

還有第四個約束，通常不會被識別。大多數(shù)時候，我們的直覺告訴我們，我們所看到的（或聽到的或感覺到的）是外面事物的準(zhǔn)確代表，其他人也會以同樣的方式看到（或聽到或感覺到）它。但我們都知道這不是真的，但卻不斷對此感到驚訝。它甚至比這更根本：你知道我們能夠用眼睛和耳朵吸收的看似基本的感官信息嗎？這是不準(zhǔn)確的。我們?nèi)绾胃兄绢伾?，例如“紅色”，總是取決于光線量、周圍顏色和其他因素。在光線不足的情況下，沖刷水槽的深紅色可能會呈現(xiàn)黑色。黃色水槽會讓它看起來更橙色;藍(lán)色水槽可能會讓它看起來是紫色的。如果我們不通過人眼測量，而是用一種叫做分光光度計(jì)的設(shè)備測量從場景發(fā)出的光的波長，那么無論周圍的顏色如何，從“血液”反射的光的波長都是相同的。但我們的眼睛看不到世界的真實(shí)面目，因?yàn)槲覀兊难劬Σ幌穹止夤舛扔?jì)那樣測量波長。

我是斜杠青年，一個PE背景的雜食性學(xué)者！?致力于剖析如何解決我們這個時代的重大問題！?使用數(shù)據(jù)和研究來解決真正有所作為的因素！

俄羅斯烏里揚(yáng)諾夫斯克，1990 年。攝影：Peter Marlow/Magnum Photos

北卡羅來納州杜克大學(xué)喬治·蓋勒神經(jīng)生物學(xué)名譽(yù)教授戴爾·珀維斯 （Dale Purves） 認(rèn)為，因?yàn)槲覀冇肋h(yuǎn)無法真正準(zhǔn)確地看到世界，所以大腦的主要目的是幫助我們建立聯(lián)想，以一種字面意思的方式指導(dǎo)我們的行為，從字面上看，是有意義的。Purves 將“有意義”視為一個主動的過程，大腦根據(jù)過去的經(jīng)驗(yàn)產(chǎn)生我們沒有意識的推論，以解釋和構(gòu)建我們周圍環(huán)境的連貫圖景。我們的大腦使用習(xí)得的模式和期望來補(bǔ)償我們不完美的感官和有限的經(jīng)驗(yàn)，讓我們對世界有最好的理解。

烏爾維斯是科學(xué)家中的科學(xué)家。他追求他真正感興趣的問題，并以原創(chuàng)的方法和想法來做到這一點(diǎn)。多年來，他多次改變研究主題，都是為了了解大腦的工作原理，解決他不熟悉的主題，而不是追逐趨勢和技術(shù)或堅(jiān)持久經(jīng)考驗(yàn)的研究路徑。他的職業(yè)生涯是維克多·弗蘭克爾（Viktor Frankl）在《人類對意義的探索》（1946）中提出的主張的一個例子：“因?yàn)槌晒托腋Ｒ粯?，是無法追求的;它必須隨之而來，而且它只是作為一個人個人致力于比自己更偉大的事業(yè)的意外副作用而產(chǎn)生的......”如果成功是用榮譽(yù)來衡量的，那么它確實(shí)遵循了珀維斯的追求。在眾多獎項(xiàng)和榮譽(yù)中，他是為數(shù)不多的同時當(dāng)選美國國家科學(xué)院院士（1989 年）和現(xiàn)在的美國國家醫(yī)學(xué)院院士（1996 年）的科學(xué)家之一。當(dāng)選其中任何一個都被認(rèn)為是美國科學(xué)家可以授予的最高榮譽(yù)之一。然而，如果“Dale Purves”這個名字聽起來很熟悉，那可能是因?yàn)槟阍诖髮W(xué)里選修了神經(jīng)科學(xué)課程，該課程的教科書是 Purves 等人的神經(jīng)科學(xué)（最受歡迎的課程之一，現(xiàn)在是第 7 版）。事實(shí)上，這是我在普林斯頓大學(xué)教授神經(jīng)科學(xué)入門課程時使用的文本。

奇怪的是，珀維斯對神經(jīng)科學(xué)的熱情需要時間和經(jīng)驗(yàn)才能實(shí)現(xiàn)。作為耶魯大學(xué)的本科生，他最初很掙扎，但找到了一個專業(yè)——哲學(xué)——打算攻讀醫(yī)學(xué)。珀維斯對科學(xué)產(chǎn)生了興趣，但對成為一名科學(xué)家一無所知，而醫(yī)學(xué)似乎已經(jīng)足夠接近了。1960年，他進(jìn)入哈佛醫(yī)學(xué)院，以為自己會成為一名精神科醫(yī)生。在他的第一年，他參加了一門關(guān)于神經(jīng)系統(tǒng)的課程，由年輕的熱門神經(jīng)科學(xué)家教授，其中一些人后來成為 20 世紀(jì)的偉人之一（他們的工作現(xiàn)在已成為教科書材料）：大衛(wèi)·波特、埃德·弗什潘、大衛(wèi)·胡貝爾和托斯滕·維塞爾（后兩人于 1981 年獲得諾貝爾獎， 與羅杰·斯佩里一起）。珀維斯于 1964 年完成了醫(yī)學(xué)學(xué)位，但他對精神病學(xué)的幻想破滅了。他曾嘗試轉(zhuǎn)而從事普通外科手術(shù)，但意識到自己缺乏對外科手術(shù)的濃厚興趣，無法取得優(yōu)異成績。

那是1965年，越南戰(zhàn)爭給了他思考的時間。珀維斯被征召入伍，但作為一名醫(yī)生，他可以作為和平隊(duì)雇員服役，他在委內(nèi)瑞拉就是這樣做的。他說，在那里，他看到了一本書，迪恩·伍爾德里奇 （Dean Wooldridge） 的《大腦的機(jī)器》（1963 年），該書綜合了他多年前在第一年神經(jīng)系統(tǒng)課程中學(xué)到的知識。這本書是為非專業(yè)讀者寫的，分享了有關(guān)人類和其他動物大腦的最新知識。它的特殊角度是將大腦與當(dāng)時的計(jì)算機(jī)技術(shù)進(jìn)行比較。這本書重新點(diǎn)燃了珀維斯對大腦的興趣，這種興趣最初是在他的醫(yī)學(xué)院課程中激起的。當(dāng)他回到美國時，珀維斯將重新開始擔(dān)任神經(jīng)科學(xué)研究員。

發(fā)育中的胚胎中的神經(jīng)元比成年雞中的神經(jīng)元多

1990 年代初期，關(guān)于大腦的課程或嚴(yán)肅書籍很少。Purves 的《身體與大腦：神經(jīng)連接的營養(yǎng)理論》（1988 年）非常完美，正是學(xué)者們所需要的。其中心論點(diǎn)是，建立連接的神經(jīng)元的存活以及這些連接的數(shù)量受這些神經(jīng)元連接的目標(biāo)的調(diào)節(jié)。從本質(zhì)上講，他告訴我們，與根據(jù)計(jì)劃精心設(shè)計(jì)和構(gòu)建的計(jì)算機(jī)靜態(tài)電路板不同，神經(jīng)系統(tǒng)的電路是根據(jù)它從其連接目標(biāo)接收到的信號動態(tài)構(gòu)建的。這些目標(biāo)可能是體內(nèi)的其他神經(jīng)元、器官或肌肉。因此，隨著身體在個體發(fā)育過程中或物種進(jìn)化過程中發(fā)生變化，神經(jīng)回路也會相應(yīng)地進(jìn)行調(diào)整。為什么這很重要？Purves 向我們展示了大腦不僅僅是身體的控制者：它還是一個器官系統(tǒng)，與身體其他部位處于動態(tài)關(guān)系中，受到身體大小、形狀和活動的影響。

圖片由人類連接組項(xiàng)目提供

Purves 最喜歡的例子之一來說明引發(fā)這一理論的原因來自他的科學(xué)英雄之一維克多·漢堡 （Viktor Hamburger） 的著作。漢堡在 1930 年代一直在研究中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育，首先在芝加哥大學(xué)，然后在圣路易斯華盛頓大學(xué)擔(dān)任教員。使用雞胚胎和脊髓運(yùn)動神經(jīng)元，漢堡表明發(fā)育中的胚胎中的神經(jīng)元比成年雞中的神經(jīng)元多。怎么會這樣？為什么胚胎中的神經(jīng)元比實(shí)際需要的要多，為什么有些神經(jīng)元會死亡？漢堡的想法是，這些神經(jīng)元所針對的肌肉提供有限數(shù)量的營養(yǎng)因子或營養(yǎng)因子。從本質(zhì)上講，目標(biāo)肌肉正在產(chǎn)生一種“食物”（我們現(xiàn)在稱之為“神經(jīng)生長因子”）來保持神經(jīng)元的活力。目標(biāo)的大小決定了有多少食物可用，因此它可以維持多少神經(jīng)元生命。利用小雞胚胎易于縱的特點(diǎn)，漢堡首先截掉其中一個翼芽（即新生的翅膀）來證明這一點(diǎn)。當(dāng)他這樣做時，截肢側(cè)的最終運(yùn)動神經(jīng)元數(shù)量低于典型值，脊髓“對照”側(cè)的運(yùn)動神經(jīng)元數(shù)量較少。因此，肢芽對神經(jīng)元的存活很重要。如果這是真的，那么更多的“目標(biāo)組織”應(yīng)該可以挽救更多的神經(jīng)元。是否有可能“拯救”那些通常會死亡的額外神經(jīng)元？為了回答這個問題，漢堡通過手術(shù)在胚胎的一側(cè)附加了一個額外的肢芽，從而人為地創(chuàng)造了更多的靶組織。結(jié)果：更多的運(yùn)動神經(jīng)元在脊髓的那一側(cè)存活下來。在這兩個實(shí)驗(yàn)中，連接目標(biāo)的大小——身體，特別是那些肢芽——決定了存活下來的神經(jīng)元數(shù)量。Purves 提出了身體和大腦之間對話關(guān)系的想法。

大約四十年后，即 1970 年代和 80 年代，珀維斯現(xiàn)在是漢堡的年輕教職員工，漢堡是他在華盛頓大學(xué)的元老政治家。在這里，他采用了漢堡關(guān)于神經(jīng)元與肌肉連接的理論，并將其應(yīng)用于神經(jīng)元與神經(jīng)元的連接。雖然他也像漢堡一樣研究了神經(jīng)元細(xì)胞的存活，但 Purves 還研究了神經(jīng)元建立的個體連接（即突觸）的消除和闡述。這是一個很大的飛躍，因?yàn)?Purves 現(xiàn)在正在測試 Hamburger 關(guān)于雛雞胚胎中神經(jīng)元死亡和存活的發(fā)現(xiàn)是否是該物種神經(jīng)元與肌肉關(guān)系所特有的。同樣的過程在其他動物的其他發(fā)育回路中是否很明顯？而且，如果是這樣，如果一個神經(jīng)元存活下來，那么連接（那些突觸）的數(shù)量是否也會受到營養(yǎng)因子競爭的影響？

神經(jīng)元有各種形狀和大小，具有不同程度的復(fù)雜性。如果你看過一張典型的單個神經(jīng)元圖片，那么你就會知道它看起來像一棵樹或灌木叢，一端有一組根狀樹枝，另一端有一根長長的肢狀樹枝。后者也可以根據(jù)情況進(jìn)行分支。其中一組分支——樹突——接收來自其他神經(jīng)元的輸入，另一組——軸突——將輸出發(fā)送到其他神經(jīng)元。Purves 和他的研究生 Jeff Lichtman 一起想知道突觸數(shù)如何隨著發(fā)育和不同動物種類的變化而變化。Purves 和 Lichtman 從簡單的神經(jīng)元到神經(jīng)元連接開始，其中接收神經(jīng)元的樹突為零，發(fā)送神經(jīng)元的軸突直接在接收神經(jīng)元的細(xì)胞體上形成突觸。為了看到這一點(diǎn)，他們將通過手術(shù)從不同的動物身上切除一組功能相似的神經(jīng)元，稱為“神經(jīng)節(jié)”。然后，他們會小心地用一種特殊的酶填充幾個單獨(dú)的神經(jīng)元。當(dāng)這種酶被賦予一種化學(xué)物質(zhì)與之反應(yīng)時，它會產(chǎn)生一種顏色。這種顏色允許在顯微鏡下看到神經(jīng)元的全部光彩——它們的所有分支都可以看到和計(jì)數(shù)。（想象一下，一個微小的玻璃吹制觸手生物被裝滿墨水，然后數(shù)數(shù)它的附肢。

大腦和身體構(gòu)成一個單一的、連貫的、動態(tài)的網(wǎng)絡(luò);沒有辦法將它們分開

每個分支的末端代表一個突觸連接。比較發(fā)育中的大鼠和成年的連接，他們發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元最初接收到來自許多不同神經(jīng)元的一些突觸。從某種意義上說，這些回路在幼鼠身上糾纏在一起。當(dāng)大鼠成年時，每個神經(jīng)元都有許多突觸，但只有一個神經(jīng)元——回路被解開了。這是怎么發(fā)生的？類似于根據(jù)目標(biāo)大小消除額外神經(jīng)元的過程，有一個消除某些神經(jīng)元中多余連接的過程。然后還有一個額外的連接倍增（或闡述）過程，來自“正確”（可以這么說）神經(jīng)元。從本質(zhì)上講，一旦神經(jīng)元能夠通過擺脫不太理想的伴侶來找到合適的伴侶，他們的關(guān)系就會以額外的突觸的形式綻放。然后，Purves 和 Lichtman 在日益復(fù)雜的神經(jīng)元組和其他物種中復(fù)制了這一基本發(fā)現(xiàn)。

在我們迷失在雜草中之前，這里有一個底線：神經(jīng)元之間的營養(yǎng)相互作用使神經(jīng)元的數(shù)量與目標(biāo)大小相匹配，這些相互作用還調(diào)節(jié)它們產(chǎn)生的突觸數(shù)量。更宏大的理論是這樣的：神經(jīng)通路中的每一類細(xì)胞都在支持和調(diào)節(jié)它通過與它所連接的細(xì)胞的營養(yǎng)相互作用來獲得的連接。因此，協(xié)調(diào)的連接鏈從神經(jīng)元與身體肌肉和器官的連接延伸到大腦本身內(nèi)神經(jīng)元之間的連接。大腦和身體構(gòu)成一個單一的、連貫的、動態(tài)的網(wǎng)絡(luò);沒有辦法將它們分開。他們在各個層面上都相互依賴。

藝術(shù)家在他們的職業(yè)生涯中經(jīng)歷了不同的時期，而其他人則在他們的作品中堅(jiān)持相似的主題和/或方法幾十年?？茖W(xué)家也是一樣。大多數(shù)人堅(jiān)持嘗試回答一個特定的問題，隨著他們弄清楚有關(guān)其主題的越來越多的細(xì)節(jié)，他們會變得越來越深入。其他人發(fā)現(xiàn)，在某個時候，他們對手頭的答案感到滿意，然后繼續(xù)前進(jìn)，尋找新的問題或挑戰(zhàn)。珀維斯是后一種科學(xué)家，在他的科學(xué)研究中做出了多次根本性的轉(zhuǎn)變。他支持營養(yǎng)理論的重要工作有一個明顯的繼續(xù)研究方向：使用分子工具尋找可視化突觸發(fā)育的新方法。珀維斯不感興趣。到目前為止，他的研究計(jì)劃利用了周圍神經(jīng)系統(tǒng)中易于縱和明確可視化的神經(jīng)回路。大腦本身是一個不同的故事，所有重要的動作都在那里;它的復(fù)雜性和密度使得不可能以同樣程度的清晰度和特異性解決相同的問題——哪些聯(lián)系正在消失或成倍增加。

神經(jīng)科學(xué)也在發(fā)生變化。到 1980 年代末和 90 年代，最引人注目的工作集中在大腦上，尤其是新皮層——在像我們這樣的靈長類動物中，這一部分的大小不成比例地增加。許多對大腦如何發(fā)育感興趣的人都受到諾貝爾獎獲得者胡貝爾和維塞爾的啟發(fā)，他們優(yōu)雅地證明了新皮層的視覺部分有一個發(fā)育的關(guān)鍵時期。此時，珀維斯已經(jīng)到了中年，陷入了僵局。“下一步該做什么”這個問題的答案并不明顯。作為一名學(xué)術(shù)科學(xué)家，一個人幾乎可以研究任何自己想研究的東西，但它必須是有趣的，潛在的后果，尤其是對于 Purves 來說，它必須是易于處理的：你應(yīng)該能夠提出一個明確的假設(shè)，從而得出明確的發(fā)現(xiàn)。答案來自一位新的合作者 Anthony-Samuel LaMantia，他在完成新皮質(zhì)發(fā)育博士學(xué)位后于 1988 年加入他的實(shí)驗(yàn)室，擔(dān)任博士后研究員。Purves 和 LaMantia 決定一起解決“大腦是如何生長的？

小鼠出生時并沒有全套腎小球;在開發(fā)過程中，添加了新的

大腦有很多種，有多少動物就有多少。所有這些都有一種美感，也許是因?yàn)樗鼈兒芎玫刈裱诵问椒墓δ艿脑O(shè)計(jì)原則。在每種情況下，設(shè)計(jì)者都是自然選擇對物種發(fā)育方式的影響，從而影響其身體和大腦在應(yīng)對環(huán)境挑戰(zhàn)時所采取的形式。當(dāng)我們使用示蹤劑、染色劑、成像等多種技術(shù)時，腦科學(xué)家會研究這些溶液的解剖結(jié)構(gòu)。每種技術(shù)都適合在特定的空間尺度上觀察大腦。他們一致地揭示大腦是美麗的，有時甚至令人驚嘆。在其中一個尺度上，你可以看到神經(jīng)回路或模塊的重復(fù)模式，它們看起來與我們在許多動物的皮膚上看到的斑點(diǎn)和條紋一模一樣。例如，根據(jù)您用什么染料對其進(jìn)行染色，靈長類動物的視覺皮層有條紋圖案，每條條紋似乎專用于來自我們兩只眼睛之一的視覺信號。以另一種方式染色，您會看到一系列“斑點(diǎn)”，有些人聲稱這些“斑點(diǎn)”專用于色彩處理。其他動物有不同的模式：大鼠的體感（觸覺）皮層中有一系列桶形模塊，這對應(yīng)于它們的面部胡須陣列。海豚的聽覺皮層有斑點(diǎn);我們不知道它們的功能是什么。

Purves 想知道這些神經(jīng)回路的迭代模式是如何發(fā)展的。他首先觀察新皮層外，小鼠的嗅球。在這種結(jié)構(gòu)中，小鼠有許多稱為“腎小球”的模塊。小鼠的嗅球從大腦的主要部分伸出，因此更容易進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。Purves 和 LaMantia 開發(fā)了一種方法，可以將球莖暴露在活體動物身上，并用不會傷害小鼠的染料對腎小球進(jìn)行染色。然后他們可以看到小鼠并不是天生就擁有全套腎小球的;在開發(fā)過程中，添加了新的。這既令人興奮又令人驚訝，因?yàn)楫?dāng)時許多流行的理論認(rèn)為，大腦發(fā)育主要是從更大的可能電路庫中選擇有用電路的結(jié)果。在這里，他們表明有用的電路實(shí)際上是在構(gòu)建，而不是選擇。此外，如果在動物出生后以這種方式構(gòu)建回路，那么回路可能會受到經(jīng)驗(yàn)的影響。其他物種和大腦區(qū)域的其他模塊是否以相同的方式添加？在獼猴視覺皮層（即與人類關(guān)系最密切的實(shí)驗(yàn)動物和研究最多的大腦區(qū)域）中，它們無法像在小鼠中那樣觀察模塊發(fā)育（隨著時間的推移反復(fù)觀察同一動物的相同大腦結(jié)構(gòu)），但他們能夠計(jì)算出幼猴與成年猴子的斑點(diǎn)數(shù)量。然而，與小鼠的腎小球不同，斑點(diǎn)的數(shù)量隨著時間的推移保持不變。

對 Purves 來說，這并不是非常令人興奮。他曾希望在靈長類動物新皮層發(fā)育的新過程中找到更多的吸引力，他可以將其詳細(xì)化為一項(xiàng)新的研究計(jì)劃。盡管如此，他確實(shí)得出了一個重要的結(jié)論。似乎大多數(shù)科學(xué)家——事實(shí)上，許多神經(jīng)科學(xué)的杰出人物——都希望將大腦模塊視為新皮層的基本特征，每個模塊都服務(wù)于特定的行為或感知目的。例如，大鼠觸摸皮層中的一個“桶”用于處理其臉上一根胡須的輸入。Purves 指出，模塊的迭代模式可能存在于一個物種的大腦中，但在一個密切相關(guān)的物種中卻不存在。此外，他還指出，它們似乎與功能沒有強(qiáng)制性聯(lián)系。“斑點(diǎn)”存在于人類和猴子的視覺皮層中，與色覺處理有關(guān)，但色覺較差的夜間活動靈長類動物的視覺皮層中仍然有斑點(diǎn)。因此，斑點(diǎn)似乎無法實(shí)現(xiàn)色覺。同樣，龍貓像老鼠一樣有桶狀皮層，但沒有老鼠的胡須運(yùn)動。貓和狗有胡須，但觸覺皮層中沒有相關(guān)模塊。

因此，雖然大腦的迭代模式是美麗的，但它們與現(xiàn)代建筑的不同之處在于它們的美麗與功能無關(guān)。那么，為什么它們會形成呢？在這里，Purves 認(rèn)為迭代模式是突觸連接相互尋找和依賴的結(jié)果，然后在最活躍的途徑中建立更多這些連接。換句話說，大腦的迭代模式是表象的，是神經(jīng)連接規(guī)則和神經(jīng)活動競爭模式的副產(chǎn)品。這些活動模式是由來自感覺器官（眼睛、耳朵、鼻子和皮膚）的感覺輸入產(chǎn)生的。因此，在大腦中看到漂亮的模式并不一定意味著它們是為特定目的而構(gòu)建的。

約翰·紐波特·蘭利 （John Newport Langley），19 世紀(jì)的英國生理學(xué)家，對神經(jīng)遞質(zhì)做出了重要發(fā)現(xiàn)。他啟發(fā)了 Purves 作為新教授解決的問題。前面提到的維克多漢堡包也在那里。他是 20 世紀(jì)胚胎學(xué)的重要人物，也是 Purves 的好朋友，盡管他們的年齡和經(jīng)驗(yàn)不同。另一張照片是斯蒂芬·庫夫勒 （Stephen Kuffler），他也許是當(dāng)時神經(jīng)科學(xué)界最受歡迎的人物，他在視覺方面取得了關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)。庫夫勒在醫(yī)學(xué)院時組織了教珀維斯的神經(jīng)科學(xué)團(tuán)隊(duì)，珀維斯認(rèn)為他是一位導(dǎo)師，他舉例說明了神經(jīng)科學(xué)中應(yīng)該追求什么（以及不追求什么）。最后一張照片是諾貝爾獎獲得者伯納德·卡茨 （Bernard Katz），他弄清楚了神經(jīng)元如何與肌肉交流。Purves 在 1970 年代與 Katz 合作，并認(rèn)為他是卓越科學(xué)的典范。

在杜克大學(xué)時，珀維斯即將做出重大改變，不再完全研究大腦本身。在發(fā)現(xiàn)發(fā)育中的神經(jīng)系統(tǒng)、建立令人羨慕的職業(yè)生涯并成為該領(lǐng)域搶手的領(lǐng)導(dǎo)者方面取得了如此大的成功之后，這似乎有點(diǎn)瘋狂。但珀維斯不安分的本能再次出現(xiàn)，他改變了注意力，這次是研究感知。他有一種預(yù)感，在大腦解剖學(xué)和其中回路的功能方面讓人們驚嘆不已的巨大進(jìn)步不足以清楚地說明大腦在實(shí)際指導(dǎo)人類行為方面是如何工作的。這種預(yù)感的起源是哲學(xué)，珀維斯在本科時主修哲學(xué)。哲學(xué)家喬治·伯克利（George Berkeley，1685-1753）注意到，我們的眼球會吸收大小截然不同的三維物體，然后將它們以完全相同的大小投射回視網(wǎng)膜（眼睛后部的感覺壁），并且僅在二維空間中（稱為逆光學(xué)問題）。這就是為什么用你的兩根手指將一個遙遠(yuǎn)的人的整個身體框起來，似乎能夠壓碎他們，很有趣。它使用強(qiáng)制透視來暗示一種不可能。逆問題的含義是深遠(yuǎn)的。這意味著進(jìn)入我們大腦的物體（來源）的信息是不確定的、不完整的、部分的。

約翰·斯米伯特 （John Smibert） 的喬治·伯克利肖像 （Portrait of George Berkeley） （1730）。由維基百科提供

作為逆問題的解決方案，科學(xué)家赫爾曼·馮·亥姆霍茲（Hermann von Helmholtz，1821-94）提出感知依賴于從經(jīng)驗(yàn)中學(xué)習(xí)。我們通過反復(fù)試驗(yàn)來了解物體，并對任何模棱兩可的圖像進(jìn)行推斷。因此，由于我們沒有與小人國人類接觸的經(jīng)驗(yàn)，我們可以推斷強(qiáng)迫透視示例中的微小人類實(shí)際上離我們很遠(yuǎn)。珀維斯繼承了亥姆霍茲思想的種子——我們的感知取決于經(jīng)驗(yàn)——并圍繞它建立了一個完整的研究計(jì)劃。自 1990 年代中期以來，他和他的合作者系統(tǒng)地分析了亮度、對比度、運(yùn)動和幾何形狀方面的各種視覺錯覺。他們表明，我們的感知是基于經(jīng)驗(yàn)的建構(gòu)，而不是其來源在現(xiàn)實(shí)世界中的準(zhǔn)確反映。本文開頭的“紅色”示例是基于他的色彩作品。

我們準(zhǔn)確感知的能力很大程度上基于過去的經(jīng)驗(yàn)和習(xí)得的聯(lián)想

Purves 和他的合作者 Beau Lotto 將在計(jì)算機(jī)屏幕上生成兩個顏色相同的“目標(biāo)”方塊，但為它們提供不同顏色的背景。背景會使兩個正方形看起來像是不同的顏色（即使它們實(shí)際上是相同的，用分光光度計(jì)測量）。然后，參與者被要求調(diào)整目標(biāo)方塊的色調(diào)、飽和度和亮度（與手機(jī)相機(jī)應(yīng)用程序上的控件相同），直到它們看起來相同。每個參與者的調(diào)整都被量化并用作感知與現(xiàn)實(shí)之間的差異衡量標(biāo)準(zhǔn)。最終，珀維斯的研究得出結(jié)論，大腦的功能完全基于經(jīng)驗(yàn)。我們通過過去在那個世界的經(jīng)歷來構(gòu)建我們對世界的感知。

這與長期以來盛行的正統(tǒng)觀念截然不同，即大腦從物體和其他感官來源中提取特征，然后重新組合它們來指導(dǎo)我們的行為。Purves 沒有提取特征并在大腦中將它們組合起來（紅色+圓形 = 蘋果），而是認(rèn)為，正是我們在世界的事件或特征、它出現(xiàn)的背景以及我們隨后行為的后果之間習(xí)得的聯(lián)想構(gòu)建了我們的 umwelt，我們以自我為中心的世界。Purves 和他的合作者的研究表明，我們準(zhǔn)確感知的能力很大程度上基于過去的經(jīng)驗(yàn)和習(xí)得的聯(lián)想。這意味著我們必須了解我們周圍的空間、其中的物體以及感知的其他方面;這些不是與生俱來的，而是通過與環(huán)境的相互作用而發(fā)展起來的。這一切似乎都很合理。環(huán)境總是在變化，任何動物在不同時間都會面臨不同的挑戰(zhàn)。你不希望你的大腦在你不再生活的環(huán)境中進(jìn)行微調(diào)。同樣，對于一個物種來說，將每個人的大腦構(gòu)建為白板，每一代人從頭開始也是沒有意義的。

珀維斯的發(fā)現(xiàn)和解釋導(dǎo)致了一個更具哲學(xué)意義的謎題。大腦試圖理解的“環(huán)境”在多大程度上實(shí)際上超出了我們的頭腦？有真實(shí)的現(xiàn)實(shí)嗎？珀維斯已經(jīng)表明，即使存在真實(shí)的現(xiàn)實(shí)，我們也不會感知到太多......或者至少我們沒有一種普遍的感知方式。例如，并非所有人都以相同的方式看待相同的顏色。這有兩個原因。一是顏色及其解釋在很大程度上取決于環(huán)境因素。另一個是感知也取決于經(jīng)驗(yàn)。體驗(yàn)取決于您與特定環(huán)境的交互。你住在海里、陸地上、洞穴里、巢穴里還是氣候控制的房子里？你有視力，還是瞎子？您的生理學(xué)和解剖學(xué)允許您感知什么并與之互動？你以前見過什么？你對世界的感知和解釋，甚至對其他動物的感知和解釋，都取決于這些問題的答案。

安妮·迪拉德 （Annie Dillard） 在她的回憶錄《廷克溪的朝圣者》（Pilgrim at Tinker Creek，1974 年）中寫道，她讀到一本關(guān)于視覺的書，其中展示了當(dāng)所有年齡段的盲人突然被賦予視力時會發(fā)生什么。經(jīng)驗(yàn)真的決定了我們?nèi)绾慰创托袆訂?？那本書就是《空間與視覺》（1960）。在其中，馬呂斯·馮·森登描述了因白內(nèi)障而出生時失明的患者在白內(nèi)障被切除后如何看待世界。他們是否能夠像我們一樣看到世界，我們這些從出生起就有遠(yuǎn)見的人？不。大多數(shù)患者沒有。在書中的一個例子中，迪拉德講述道：

手術(shù)前，醫(yī)生會給盲人病人一個立方體和一個球體;患者會用舌頭或用手摸它，并正確地命名它。手術(shù)后，醫(yī)生會向病人展示相同的物體，而不讓他觸摸它們;現(xiàn)在他完全不知道自己看到了什么。

甚至有一個例子，患者終于“看到”了她的母親，但距離很遠(yuǎn)。由于缺乏經(jīng)驗(yàn)，她未能理解我們從視覺經(jīng)驗(yàn)中學(xué)到的大小和距離（強(qiáng)制透視）之間的關(guān)系。當(dāng)被問及她母親有多大時，她將兩根手指分開幾英寸。這些類型的實(shí)驗(yàn)（已以各種方式復(fù)制）表明經(jīng)驗(yàn)和學(xué)習(xí)聯(lián)想對于理解世界是多么重要。

今天，珀維斯有足夠的研究來展示神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)作原理，或者——更謹(jǐn)慎地說，他會說——“它似乎是如何工作的”。神經(jīng)系統(tǒng)的功能是建立、維持和修改神經(jīng)關(guān)聯(lián)，以指導(dǎo)適應(yīng)性行為——那些導(dǎo)致生存和繁殖的行為——在感覺系統(tǒng)無法準(zhǔn)確捕捉的世界中。將 Purves 關(guān)于營養(yǎng)理論的工作與當(dāng)前的想法聯(lián)系起來并不為過。生物制劑必須在沒有任何藍(lán)圖或說明的情況下組裝一個與不斷變化的身體的形狀和大小相匹配的神經(jīng)系統(tǒng)。這個神經(jīng)系統(tǒng)與以特殊方式過濾世界的感覺器官配對，必須以某種方式處理世界的物理狀態(tài)以指導(dǎo)行為。類似的原理——神經(jīng)活動、不斷變化的突觸連接——指導(dǎo)發(fā)育，也指導(dǎo)著我們對不斷變化的世界的持續(xù)感知。我們利用我們的個人經(jīng)驗(yàn)來進(jìn)行指導(dǎo)。如果我們碰巧像其他人一樣感知或解釋事件，那是因?yàn)槲覀冊谀硞€時候擁有相似的身體和相似的經(jīng)歷。Purves 是卓越科學(xué)的典范。

珀維斯首先確定了一個大而有趣的問題，然后找到找到答案所需的任何手段

最近，我問珀維斯他如何看待他職業(yè)生涯的弧線，這與我對它的看法大不相同。從我的角度來看，珀維斯的問題似乎總是“神經(jīng)系統(tǒng)是如何構(gòu)建的？解決這個問題將他帶到了越來越大的范圍：從營養(yǎng)理論和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)連接到大腦的神經(jīng)構(gòu)建（迭代模式;新皮層的生長），再到大腦區(qū)域大小和感知敏銳度之間的關(guān)系，再到通過經(jīng)驗(yàn)構(gòu)建“現(xiàn)實(shí)”。如果要問他對這種說法有何看法，他可能會回答說：

這是構(gòu)建它的一種方式，但我并沒有真正看到敘事弧線。如您所知，一個人的工作通常是由瑣碎/瑣碎的考慮驅(qū)動的，例如哪個研究方向更有可能獲得資助支持或解決當(dāng)今的熱門問題。你提到的主題（神經(jīng)系統(tǒng)是如何構(gòu)建的）在我的腦海中并不多，盡管回想起來，這個敘述似乎很合適。

我們誰都沒有錯。事實(shí)上，我們正在根據(jù)自己的經(jīng)驗(yàn)以及它如何最適合我們的需求來解釋作品，正如他的研究表明的那樣。

Purves 非凡的研究見解是他獨(dú)特的科學(xué)方法的產(chǎn)物。神經(jīng)科學(xué)中一種流行的方法是在職業(yè)生涯的早期發(fā)現(xiàn)一個問題，然后繼續(xù)努力，了解有關(guān)它的越來越多的細(xì)節(jié)。然后，也許獲得一種令人興奮的新技術(shù)——比如 1990 年代的 fMRI 或 2000 年代的光遺傳學(xué)——以不同的方式研究同一個問題。或者采用新技術(shù)，然后搜索可以用該方法回答的新問題。另一種方法是應(yīng)用該方法，收集一些數(shù)據(jù)，然后才詢問這些數(shù)據(jù)可以講述什么故事。這些方法都不是“錯誤的”，但珀維斯的科學(xué)方法與此形成鮮明對比。他首先確定了一個大而有趣的問題，一個可能有“是”或“否”答案的問題，然后找到找到答案所需的任何手段。

換句話說，他的工作和方法背后有很多思考，并且有很多思考，關(guān)于任何發(fā)現(xiàn)在腦科學(xué)的大局中可能意味著什么。Purves 總是參與其中。很少有科學(xué)家在其領(lǐng)域的多個領(lǐng)域擁有原創(chuàng)的、有影響力的工作。戴爾·珀維斯 （Dale Purves） 在我們對大腦發(fā)育的理解方面取得了重大進(jìn)展，從小回路到大回路，從身體經(jīng)驗(yàn)到對大腦如何運(yùn)作的新思考方式。

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