在大眾媒體和科學(xué)文獻(xiàn)中，有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，在昆蟲的進(jìn)化歷程中，大氣中的氧氣含量決定了其最大體型。30 年前，在Nature雜志上，有人提出了這樣一個(gè)假設(shè)：在氣管層面上氧氣擴(kuò)散的限制制約了昆蟲的最大體型，而在晚古生代大氣中氧氣濃度的增加則使昆蟲體型變得巨大。

2026年3月25日，南非比勒陀利亞大學(xué)Edward P. Snelling團(tuán)隊(duì)在Nature在線發(fā)表題為“Oxygen supply through the tracheolar–muscle system does not constrain insect gigantism”的研究論文，該研究通過一系列實(shí)驗(yàn)反駁了這一假設(shè)：在昆蟲飛行肌肉中的氣管所占相對空間（1）在 10000 倍的體重范圍內(nèi)僅增加了 1.8 倍（1320 張顯微照片，44 種昆蟲，10 個(gè)目），（2）在大多數(shù)物種中通常不超過 1%，（3）即使將這一關(guān)系擴(kuò)展到早已滅絕的類似巨型蜻蜓的Meganeuropsis permiana（約 100 克）這樣的物種上，這一觀察結(jié)果依然成立。

昆蟲飛行肌肉中氣管所占的空間需求較小，且盡管有明顯的進(jìn)化潛力，但氣管“投資”并未隨著體型的增大而顯著增加，這為通過氣管-肌肉系統(tǒng)進(jìn)行擴(kuò)散性氧氣運(yùn)輸不會(huì)限制現(xiàn)存或史前巨型昆蟲的最大體型提供了有力證據(jù)。

這是一個(gè)被廣泛認(rèn)可的理論，即氧氣促成了復(fù)雜生命的進(jìn)化。然而，關(guān)于大氣中的氧氣及其向需氧細(xì)胞的輸送是否對體型和代謝率的進(jìn)化產(chǎn)生了挑戰(zhàn)或限制作用，尤其是在昆蟲中，這一問題仍存在爭議。引發(fā)這場爭論的關(guān)鍵在于，在威靈頓地層（Wellington Formation）的化石沉積物中發(fā)現(xiàn)了翼展達(dá) 70 厘米的巨型蜻蜓狀昆蟲，它們曾在大約 3 億年前的晚古生代時(shí)期翱翔于天空。同時(shí)，在同一時(shí)期還出現(xiàn)了翼展達(dá) 45 厘米的巨型蜉蝣狀昆蟲，以及其他一些節(jié)肢動(dòng)物類群的大型成員。

昆蟲能夠達(dá)到如此驚人的體型規(guī)模，僅僅是因?yàn)榇髿庵醒鯕夂枯^高，這是一個(gè)由來已久的論點(diǎn)，其依據(jù)是擴(kuò)散式氧氣輸送會(huì)限制它們的最大體型。盡管如此，當(dāng)對過去大氣狀況的地質(zhì)化學(xué)重建證實(shí)了在晚古生代（約 30%的氧氣含量）中體型巨大與顯著的高氧環(huán)境相吻合（遠(yuǎn)高于當(dāng)今的 21%氧氣含量）時(shí)，這一觀點(diǎn)獲得了廣泛的支持。

30 年前，Graham等人在《Nature》雜志上發(fā)表的一篇論文中提出了大氣中的氧氣含量、氣管層結(jié)構(gòu)中的擴(kuò)散限制以及昆蟲最大體型和代謝率之間的正式聯(lián)系。這一氧氣限制理論的基礎(chǔ)在于呼吸氣管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，在該結(jié)構(gòu)中，氧氣以氣態(tài)形式沿著充滿空氣的管道傳輸，這些管道的末端是嵌入組織深處的小盲端氣管。在較大的氣管中，氧氣的傳輸通過對流得以促進(jìn)，尤其是在較大的昆蟲進(jìn)行飛行時(shí)；而在較小的氣管和周圍組織中，氧氣的傳輸主要是擴(kuò)散過程。

因果關(guān)系還是巧合：在顯生宙（Phanerozoic）期間估算的大氣氧氣含量與昆蟲體型之間的關(guān)系（圖源自Nature）

氣管是氣管系統(tǒng)與進(jìn)行有氧呼吸的組織之間氧氣轉(zhuǎn)移的主要場所，而且由于組織的氧氣擴(kuò)散常數(shù)（μmol O2?min?1?kPa?1?cm?1）大約是空氣的 0.0001%，因此組織是阻礙氧氣傳輸?shù)闹匾课?。此外，組織中的氧氣擴(kuò)散常數(shù)約為二氧化碳擴(kuò)散常數(shù)的 3%，這使得通過組織向細(xì)胞輸送氧氣比排出二氧化碳更為困難。氣管的分支增多以及氣管小管向某些細(xì)胞（如飛行肌肉的細(xì)胞）的內(nèi)陷，減少了氧氣的擴(kuò)散距離。因此，氣管-肌肉系統(tǒng)的特點(diǎn)是依賴于通過擴(kuò)散進(jìn)行氧氣運(yùn)輸，對氧氣在組織中的流動(dòng)具有較高的阻力，因此對氧氣分壓差的依賴性很強(qiáng)，以驅(qū)動(dòng)氧氣從氣管流向細(xì)胞內(nèi)的目標(biāo)：線粒體。氣管“投資”不僅是一種可遺傳的特征，而且在發(fā)育過程中也是高度可塑的，在此過程中氣管能夠感知并主動(dòng)穿透缺氧組織，包括在低氧飼養(yǎng)的昆蟲的飛行肌肉中已記錄到氣管數(shù)量的增加。

本研究對Graham等人提出的假設(shè)進(jìn)行了部分驗(yàn)證，該假設(shè)認(rèn)為：“通過增加擴(kuò)散滲透率，大氣中氧氣濃度的提高將使昆蟲體型變大”，因?yàn)檩^大氣管的機(jī)械通風(fēng)“并不能緩解終端氣管中的擴(kuò)散限制”。根據(jù)這一假設(shè)，如果通過氣管-肌肉系統(tǒng)進(jìn)行的氧氣擴(kuò)散運(yùn)輸對昆蟲的最大體型產(chǎn)生了進(jìn)化限制，那么氣管的體積密度應(yīng)該會(huì)隨著體型的增大而顯著增加，直至在最大的昆蟲身上達(dá)到一個(gè)數(shù)值，這個(gè)數(shù)值如果超過這個(gè)限度，可能會(huì)占用細(xì)胞器和其他結(jié)構(gòu)的空間，從而對飛行性能產(chǎn)生不利影響。為此，研究人員使用了無偏的立體學(xué)方法來量化飛行肌肉中的氣管體積密度（即氣管體積與飛行肌肉體積之比），通過對 44 種現(xiàn)存昆蟲的 1320 張透射電子顯微鏡圖像進(jìn)行分析來實(shí)現(xiàn)這一目的。

參考消息：

https://www.nature.com/articles/s41586-026-10291-3