蚊科—瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

蛻皮動(dòng)物總門

節(jié)肢動(dòng)物門

六足亞門

昆蟲(chóng)綱

有翅亞綱

新翅下綱

雙翅目

長(zhǎng)角亞目

蚊下目

蚊總科

蚊科

瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉

瘧蚊亞科（學(xué)名：Anophelinae）又名按蚊亞科，是昆蟲(chóng)綱雙翅目蚊科之下的一個(gè)亞科。

1.瘧蚊屬〈按蚊屬〉

瘧蚊屬（學(xué)名：Anopheles），又名按蚊屬，是蚊科（Culicidae）下的一屬，成蟲(chóng)的特征是翅膀大多數(shù)有斑，停留時(shí)身體與停留面保持一角度。其中有30-40種是瘧原蟲(chóng)屬生物的寄主，會(huì)傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因?yàn)樗亲钗ｋU(xiǎn)的瘧原蟲(chóng)惡性瘧原蟲(chóng)（Plasmodium falciparum）的宿主。國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟物種存續(xù)委員會(huì)的入侵物種專家小組（ISSG）列為世界百大外來(lái)入侵種。

而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲(chóng)癥的病原體，犬心絲蟲(chóng)（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲(chóng)科的寄生蟲(chóng)，例如：班氏絲狀蟲(chóng)（Wuchereria bancrofti）及馬來(lái)絲蟲(chóng)（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲(chóng)的宿主。

（1）生活史

就像所有的蚊一樣，瘧蚊是完全變態(tài)的，必須經(jīng)過(guò)四個(gè)階段：卵、幼蟲(chóng)（孑孓）、蛹及成蟲(chóng)，才能夠完成發(fā)育。前三個(gè)時(shí)期居住在水中，為時(shí)大約5-14天（隨種類而有所不同，溫度也有影響）。

①卵

雌成蟲(chóng)每次約產(chǎn)下50-200個(gè)卵。瘧蚊的卵散開(kāi)，排列成星狀，為船形，有浮囊，一個(gè)個(gè)獨(dú)立浮在水面上。平面向上，凸面向下。卵完全不能適應(yīng)干燥環(huán)境，故在干燥情況下約2-3日就會(huì)提早孵化（通常孵化須2－3周）。

②孑孓

瘧蚊幼蟲(chóng)的身體可分為具有口刷以攝食的發(fā)達(dá)頭部、大型的胸部及分節(jié)的腹部三部分，不具有附肢。與其他的蚊類不同，瘧蚊幼蟲(chóng)缺乏呼吸管，因此身體須平行貼于水表。

瘧蚊幼蟲(chóng)透過(guò)位于第八腹節(jié)上的氣孔呼吸，因此必須不時(shí)浮至水面。幼蟲(chóng)大多時(shí)以藻類、細(xì)菌和其他表層微生物為食，只有在受到干擾的時(shí)候才會(huì)潛入水中。孑孓既可整個(gè)身體急動(dòng)來(lái)游泳，又可用口中的刷狀物來(lái)推進(jìn)。

幼蟲(chóng)的發(fā)育經(jīng)過(guò)四個(gè)階段(蛻期)，之后便變態(tài)進(jìn)入蛹期。在每一個(gè)蛻期的結(jié)尾，幼蟲(chóng)會(huì)蛻皮，脫去外骨骼，以提供繼續(xù)生長(zhǎng)的空間。

孑孓棲息地的范圍甚廣，但很多種類還是更喜歡清潔和未受污染的水。瘧蚊的孑孓會(huì)生活在淡水或咸水的沼澤、紅樹(shù)林、稻田、長(zhǎng)滿草的溝、小溪、河流及臨時(shí)的小儲(chǔ)水池。很多種類都比較喜歡有植物的棲息地。

③蛹

呼吸管短，上面開(kāi)口寬

④成蟲(chóng)

安靜時(shí)，體軸與著落面成一角度；翅由白色與黑色鱗片形成斑點(diǎn)（極少數(shù)例外）；體色大半為灰色，無(wú)花斑；腿有無(wú)白環(huán)，無(wú)花斑；多在夜間咬人。

瘧蚊的成蟲(chóng)為多種寄生蟲(chóng)的宿主，且會(huì)經(jīng)由攝食（吸血）的過(guò)程將寄生蟲(chóng)傳播出去。雌成蟲(chóng)最長(zhǎng)可以活一個(gè)月左右（在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)可能更長(zhǎng)），但在自然情況下大多只活1－2個(gè)星期。

（2）分布

大多數(shù)分布在熱帶地區(qū)，最主要的分布是在附屬于撒哈拉沙漠的非洲地區(qū)。在中國(guó)，主要分布于北緯34°以南地區(qū)，迄今為止嗜人按蚊存在的區(qū)域記載的有江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、河南、廣東、廣西、四川、貴州和云南。

（3）分類

本屬已知約450種及亞種，分為6個(gè)亞屬，包括瘧蚊亞屬(Anopheles)及塞蚊亞屬(Cellia)等。

（4）傳播瘧疾與控制

其中有30—40種是瘧原蟲(chóng)屬生物的寄主，會(huì)傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因?yàn)樗亲钗ｋU(xiǎn)的瘧原蟲(chóng)，惡性瘧原蟲(chóng)（Plasmodium falciparum）的宿主。而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲(chóng)癥的病原體，犬心絲蟲(chóng)（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲(chóng)科的寄生蟲(chóng)，例如：班氏絲狀蟲(chóng)（Wuchereria bancrofti）及馬來(lái)絲蟲(chóng)（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲(chóng)的宿主。

了解瘧蚊的型態(tài)、發(fā)育與行為能幫助我們找出瘧疾是如何透過(guò)它傳播的。這能幫助我們找出適合的方式來(lái)控制瘧蚊的數(shù)量。影響瘧蚊傳播瘧疾能力的因素包括它對(duì)瘧原蟲(chóng)的易感性(容易被感染的特性)、它的壽命以及它的攝食特性。如果要控制瘧蚊的繁殖，應(yīng)該要考慮瘧蚊對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗藥性、攝食習(xí)慣以及成蚊的棲地。

（5）淡色按蚊

淡色按蚊（學(xué)名：Anopheles albimanus）是蚊科瘧蚊屬的一個(gè)泛化種，原生于中、南美洲與加勒比海島嶼，是瘧疾的主要傳播媒介之一。

淡色按蚊的模式種發(fā)現(xiàn)于多米尼加的圣多明各，由德國(guó)科學(xué)家克里斯蒂安·魯?shù)婪颉ねぞS德曼（英語(yǔ)：Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann）描述。與蚊科昆蟲(chóng)一樣，淡色按蚊具有頭、胸、腹三個(gè)部分，有細(xì)長(zhǎng)的足和一對(duì)翅膀。雌蚊具有能穿刺皮膚、吸吮血液的細(xì)長(zhǎng)口器，雄蚊的口器則無(wú)法穿刺皮膚，飛行時(shí)由于翅膀的震動(dòng)而會(huì)產(chǎn)生“嗡嗡”聲。

淡色按蚊的生長(zhǎng)發(fā)育需經(jīng)歷一個(gè)完全變態(tài)的過(guò)程，生命周期分為卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)4個(gè)階段。在幼蟲(chóng)階段，淡色按蚊需經(jīng)齡[13]。成蟲(chóng)的頭部外側(cè)長(zhǎng)有黃色至金棕色的顏色較深的鱗片，翅膀長(zhǎng)有蒼白斑點(diǎn)。

①分類學(xué)與進(jìn)化史

淡色按蚊是一種具有多態(tài)性的物種種群。據(jù)測(cè)算，淡色按蚊最早起源于加勒比地區(qū)，并先后傳播至中美洲和南美洲。對(duì)于現(xiàn)今種群構(gòu)造的形成，部分研究認(rèn)為其與奠基者效應(yīng)相關(guān)，通過(guò)對(duì)該種群線粒體DNA的研究表明中美洲與南美洲的按蚊種群有些微的差異，這些差異可能是種群的間隔距離、殺蟲(chóng)劑的使用以及高海拔山脈的地理隔離造成的。但總的來(lái)看，不同地域的種群性狀差異并不大，這可能是因?yàn)榈次孟啾扔诏懳脤傧碌钠渌锓N更具對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和高強(qiáng)度的繁殖與傳播能力。

有研究認(rèn)為淡色按蚊之所以能發(fā)展為一個(gè)泛化種，與其雌性種群能飛行32公里，以及在海拔2000米的山脈中也發(fā)現(xiàn)過(guò)淡色按蚊的標(biāo)本等證據(jù)是密切相關(guān)的，這些證據(jù)表明淡色按蚊不容易因山脈造成的地理隔離而產(chǎn)生基因上的分化，也就是說(shuō)現(xiàn)今不同地區(qū)種群的性狀分離并非近期形成，而是在更新世便完成了分化、定殖和重新擴(kuò)張。

②習(xí)性

目前的研究表明，淡色按蚊主要在墨西哥以及加勒比海、中美洲和南美洲的幾個(gè)國(guó)家被發(fā)現(xiàn)，該種群通常分布在沿海至海拔約500米的地區(qū)，在海拔1000米的地區(qū)亦鮮有發(fā)現(xiàn)。不同地區(qū)因降水、溫度和植被的區(qū)域性差異，淡色按蚊的分布情況也有所不同，該按蚊在哥倫比亞等國(guó)最為常見(jiàn)。

淡色按蚊通常在黎明和黃昏期間活躍，喜在室外生活、覓食，根據(jù)可吸食血液的宿主分布的不同，淡色按蚊的分布也會(huì)有所不同。根據(jù)不同地區(qū)雨季的季節(jié)性不同，淡色按蚊的棲息情況也不盡相同，在分旱季、雨季的地區(qū)，淡色按蚊?；钴S于雨季，在濕地中的淡色按蚊則全年活躍。淡色按蚊通常以花蜜為食，雌性按蚊則會(huì)吸食哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類、爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物的血液，以獲取蛋白質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)產(chǎn)卵。由于可吸食血液宿主的廣泛性，淡色按蚊極易維持它們的種群數(shù)目。由于吸血過(guò)程受到諸多因素影響，雌按蚊在吸血過(guò)程中可能會(huì)更換其他宿主多次吸食，這為宿主身上攜帶的病原體交叉感染提供了一個(gè)絕佳的途徑。

雌蚊吸食血液的量會(huì)影響按蚊的產(chǎn)卵情況。雌蚊可以一個(gè)個(gè)產(chǎn)卵，或一次性產(chǎn)下大量黏在一起的卵。淡色按蚊幼蟲(chóng)的分布也與雌性對(duì)產(chǎn)卵棲息地的選擇有關(guān)，如果某些可能存在蚊子的棲息地沒(méi)有淡色按蚊幼蟲(chóng)，可能是由于雌蚊選擇了食物來(lái)源更豐富或更能免受捕食的地方，也可能是此地的環(huán)境殺死了雌蚊在此產(chǎn)下的卵和幼蟲(chóng)。淡色按蚊幼蟲(chóng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，對(duì)鹽度和污染度的適應(yīng)范圍較廣，除了雨季、旱季對(duì)按蚊繁衍的影響外，幼蟲(chóng)所處的水域表面的藍(lán)藻數(shù)目也會(huì)影響幼蟲(chóng)的出生率，藍(lán)藻越多，水中溶氧量越低，幼蟲(chóng)的出生率也越低。

③分布范圍

國(guó)內(nèi)分布：海南，云南，福建，廣西，貴州。

國(guó)外分布：阿富汗，緬甸，巴布亞新幾內(nèi)亞，印度，印度尼西亞，伊朗，馬來(lái)西亞，馬爾代夫，馬里亞納群島，尼泊爾，巴基斯坦，斯里蘭卡，泰國(guó)，越南。

④疾病的傳播與防治

淡色按蚊是間日瘧原蟲(chóng)的重要傳播媒介，而后者是引起瘧疾的重要病原體，淡色按蚊在傳播瘧原蟲(chóng)時(shí)自己通常不受影響。在1940年代之前，淡色按蚊甚至被認(rèn)為是唯一一種傳播瘧疾的中介。在伯利茲等國(guó)家，淡色按蚊更喜吸食家畜的血液，使得它們?cè)诋?dāng)?shù)夭皇亲钪饕拿浇椋诓辉趺慈︷B(yǎng)家畜的地區(qū)，尤其是房屋建造技術(shù)不善的土著居民聚居區(qū)，淡色按蚊引發(fā)的瘧疾極為肆虐。

對(duì)淡色按蚊及其傳播的瘧疾的防治手段一直是學(xué)界的課題之一，淡色按蚊會(huì)被應(yīng)用于作為瘧疾媒介的能力、病原體的傳播、殺蟲(chóng)劑的有效性、對(duì)殺蟲(chóng)劑的耐藥性和疫苗研究等方面。目前的防治方法包括有機(jī)磷超低容量噴灑（化學(xué)防治）、施放球形賴氨酸芽孢桿菌（英語(yǔ)：Lysinibacillus sphaericus）（生物防治）等。

（6）岡比亞瘧蚊

岡比亞瘧蚊（學(xué)名：Anopheles gambiae）是瘧蚊屬下的一個(gè)隱存種，至少包含7種形態(tài)上無(wú)法區(qū)分的物種。該隱存種于1960年代確認(rèn)出來(lái)，包含了撒哈拉以南非洲當(dāng)?shù)貍鞑ク懠驳拇蠖鄶?shù)病媒蚊種類，尤其該物種含有最危險(xiǎn)的瘧疾寄生蟲(chóng)惡性瘧原蟲(chóng)。1930年代入侵巴西，導(dǎo)致了1938/1939年巴西大規(guī)模瘧疾爆發(fā)[3]。岡比亞瘧蚊是已知感染力最強(qiáng)的瘧疾病媒蚊。

①形態(tài)特征

岡比亞按蚊形態(tài)分為觸角、翅、喙、前足、中足和后足6個(gè)部位。

②種群分布

非洲大部份地區(qū)。

③致病原理

口器叮咬的方式傳播。

岡比亞按蚊是非洲撒哈拉沙漠以南地區(qū)最主要的瘧疾傳播媒介，過(guò)去人們知道它有以字母M和S區(qū)分的兩個(gè)亞種，但對(duì)這兩個(gè)亞種進(jìn)行的最新基因?qū)Ρ确治鲲@示，二者基因組的不同之處廣泛存在，這種差異非常顯著，以至于可以認(rèn)為它們正在變成兩個(gè)不同種的蚊子。