近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)儲(chǔ)成才教授和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)石磊教授合作在Molecular Plant期刊上發(fā)表題為“Genetic improvement of nitrogen- and phosphorus-use efficiency in crops: Old goals with new aspirations”的綜述論文。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院博士后汪威和博士生陳達(dá)為本文共同第一作者；華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院儲(chǔ)成才教授和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院石磊教授為共同通訊作者。

該論文詳細(xì)梳理了作物氮、磷利用效率遺傳基礎(chǔ)的最新研究進(jìn)展，重點(diǎn)關(guān)注關(guān)鍵性狀及其相關(guān)信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；系統(tǒng)總結(jié)了作物氮磷高效基因的鑒定，并探討了這些基因自然變異與土壤養(yǎng)分有效性間的關(guān)聯(lián)，從而揭示作物馴化過(guò)程中的適應(yīng)規(guī)律；提出了以優(yōu)化環(huán)境與資源協(xié)同、平衡產(chǎn)量與品質(zhì)、培育具有更高氮磷利用效率的作物品種為核心，推動(dòng)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的策略。

氮磷利用效率主要由以下四組相互關(guān)聯(lián)的性狀共同決定：營(yíng)養(yǎng)有效性（受根系分泌物及根系–微生物互作調(diào)控）、營(yíng)養(yǎng)吸收（涉及轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性、菌根/根瘤菌共生與根系構(gòu)型）、營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)（與養(yǎng)分運(yùn)輸及再分配相關(guān)）和營(yíng)養(yǎng)利用（取決于養(yǎng)分的同化與代謝過(guò)程）。

圖1 影響作物氮磷利用效率的關(guān)鍵性狀

基于水稻在氮磷營(yíng)養(yǎng)研究中的系統(tǒng)積累，闡述了水稻氮磷信號(hào)通路的調(diào)控機(jī)制。硝酸鹽信號(hào)通過(guò)其受體NRT1.1B介導(dǎo)兩個(gè)并行模塊：其一，硝酸鹽促進(jìn)NRT1.1B與SPX4互作，通過(guò)招募NBIP1降解SPX4，從而釋放NLP3入核激活硝酸鹽響應(yīng)；其二，硝酸鹽削弱NRT1.1B與CNGC14/16的互作，激活鈣信號(hào)，誘導(dǎo)NLP3磷酸化，進(jìn)而促進(jìn)其核轉(zhuǎn)位與轉(zhuǎn)錄活性。其中，鈣信號(hào)模塊實(shí)現(xiàn)分鐘級(jí)快速感知與長(zhǎng)期氮穩(wěn)態(tài)維持，SPX4降解模塊則強(qiáng)化小時(shí)級(jí)響應(yīng)，二者時(shí)序互補(bǔ)協(xié)調(diào)短期同化與長(zhǎng)期需求。

SPX-PHR模塊是磷饑餓信號(hào)通路中的核心。SPX蛋白作為細(xì)胞內(nèi)磷感受器，通過(guò)結(jié)合肌醇多磷酸鹽感知磷水平。在磷饑餓條件下，SDEL1/2積累并降解SPX4，解除對(duì)PHR2的抑制，促其入核。核內(nèi)PHR2與SPX1/2解離后結(jié)合磷饑餓誘導(dǎo)基因的啟動(dòng)子；地上部SPX6的降解進(jìn)一步促進(jìn)PHR2入核及其與靶基因的結(jié)合。多個(gè)SPX蛋白通過(guò)差異化的亞細(xì)胞定位與豐度調(diào)控協(xié)同作用，共同響應(yīng)外界磷濃度波動(dòng)，以維持植物體內(nèi)的磷穩(wěn)態(tài)。

圖2 水稻氮磷信號(hào)通路

該綜述總結(jié)了目前通過(guò)遺傳學(xué)鑒定的156個(gè)氮高效基因與64個(gè)磷高效基因。通過(guò)對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)分類，鑒定出13個(gè)調(diào)控氮利用效率和8個(gè)調(diào)控磷利用效率的基因家族，這些家族在至少兩種作物中均發(fā)揮功能，是跨物種改良的潛在靶點(diǎn)。

文章以水稻為模型，分析了氮/磷高效基因的自然變異與土壤氮/磷有效性的關(guān)聯(lián)。發(fā)現(xiàn)TCP19與PSTOL1的優(yōu)異等位基因頻率和土壤總氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，GATA8則呈顯著正相關(guān)；NRT1.1B與RNR10的優(yōu)異等位基因頻率和土壤有效磷含量顯著負(fù)相關(guān)。磷高效基因PSTOL1與氮高效基因NRT1.1B/RNR10分別介導(dǎo)水稻對(duì)低氮和低磷土壤的適應(yīng)，揭示了作物適應(yīng)本土環(huán)境過(guò)程中的氮磷協(xié)同機(jī)制。TCP19/PSTOL1與NRT1.1B/RNR10的優(yōu)異等位基因分別在氮、磷充足地區(qū)發(fā)生丟失。因此，作物育種需在營(yíng)養(yǎng)充足與限制條件下系統(tǒng)評(píng)價(jià)品種，以重新引入這些丟失的優(yōu)異等位基因。

圖3 水稻氮/磷高效基因與土壤氮/磷含量的關(guān)聯(lián)

硝酸鹽作為植物主要氮源，易通過(guò)淋溶損失并導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化。因此，提高氮利用效率必須著力于提高氮吸收效率和優(yōu)化根系構(gòu)型?，F(xiàn)有氮高效基因型中，36.3%的改良性狀源于氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功能增強(qiáng)，但通過(guò)根系構(gòu)型改造培育的案例有限。未來(lái)需整合兩者，協(xié)同提升作物氮吸收并減少土壤氮素流失。提高磷利用效率關(guān)鍵在于優(yōu)先活化土壤中因長(zhǎng)期施肥積累的難溶性磷。然而，當(dāng)前磷高效基因型中僅9.4%的改良性狀針對(duì)土壤磷有效性，主要通過(guò)酸性磷酸酶或植酸酶促進(jìn)有機(jī)磷活化。盡管增加有機(jī)酸分泌能釋放固定態(tài)磷，但未有成功應(yīng)用。文章建議未來(lái)性狀改良需加強(qiáng)對(duì)土壤難溶磷高效活化，以降低對(duì)有限磷礦資源的依賴。

種子蛋白質(zhì)含量與氮含量呈強(qiáng)正相關(guān)，但51.7%的氮高效基因型籽粒氮含量未顯著提升甚至下降。磷主要以植酸形式儲(chǔ)存，這是一種抗?fàn)I養(yǎng)素，難以被單胃動(dòng)物消化，易導(dǎo)致礦物質(zhì)缺乏及環(huán)境污染。在現(xiàn)有磷高效基因型中，52.9%的種子磷含量較背景基因型有所增加。因此，需通過(guò)調(diào)控關(guān)鍵磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)限制磷向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而降低籽粒植酸含量。

該論文總結(jié)了轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記輔助選擇和基因編輯技術(shù)等在作物氮磷利用效率改良中的應(yīng)用進(jìn)展，并討論了全基因組選擇、基因編輯技術(shù)和合成生物學(xué)在未來(lái)氮磷利用效率改良中的應(yīng)用前景。