黃金百香果（

Passiflora edulis

），主要種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)，如中國(guó)臺(tái)灣、廣東、廣西、福建等地區(qū)。黃金百香果以其獨(dú)特的風(fēng)味、營(yíng)養(yǎng)及藥用價(jià)值而受到人們喜愛。但它是典型的呼吸躍變型水果，在采收與貯藏過(guò)程中容易遭受病原菌的侵害，出現(xiàn)質(zhì)量損失、失鮮、果皮出現(xiàn)水印斑等現(xiàn)象。

生防菌是能夠抑制病原菌對(duì)果實(shí)侵害的一類微生物，理想的生防菌劑具備廣譜性、穩(wěn)定性、實(shí)用性、安全性等特點(diǎn)，近年來(lái)利用生防菌對(duì)采后果實(shí)的保鮮技術(shù)廣受學(xué)者青睞。其中芽孢桿菌由于其抗逆性強(qiáng)、綠色安全、生產(chǎn)成本低、無(wú)抗藥性、高效等特點(diǎn)，而成為果蔬采后病害控制的研究熱點(diǎn)。有研究表明，芽孢桿菌可與病原菌直接發(fā)生拮抗作用，或通過(guò)分泌次級(jí)代謝產(chǎn)物以及產(chǎn)生揮發(fā)性氣體物質(zhì)抑制甚至殺死病原菌，同時(shí)還可以通過(guò)平衡果實(shí)活性氧代謝，誘導(dǎo)果實(shí)啟動(dòng)自身抗性系統(tǒng)，這也是生防菌發(fā)揮高效防治作用的方式。

在采后貯藏過(guò)程中，當(dāng)果實(shí)受到外界各種條件的脅迫下會(huì)迅速產(chǎn)生大量的活性氧，而活性氧含量的增加并積累會(huì)損害自身組織細(xì)胞，這時(shí)能夠激發(fā)體內(nèi)分泌各種清除活性氧的相關(guān)酶，啟動(dòng)活性氧的清除系統(tǒng)維持組織細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝平衡，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。

福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院的洪健渠、張帆、嚴(yán)芬*等首先探究解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)黃金百香果病原菌的抑制效果，并進(jìn)一步探究其對(duì)黃金百香果的保鮮效果及其活性氧代謝和抗性代謝的影響。

1 解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)黃金百香果病原菌體外抑菌效果

1.1病原菌抑制效果

如圖1所示，與B孔中的對(duì)照組相比，A孔中的實(shí)驗(yàn)組均形成了明顯的抑菌圈。此外，從抑菌圈的大小可看出解淀粉芽孢桿菌PTL16發(fā)酵上清液對(duì)

C. gloeosporioides

BG7的抑制效果略優(yōu)于對(duì)

C. gloeosporioides

BG4的抑制效果。由于對(duì)

C. gloeosporioides

BG7的抑制效果更佳，后續(xù)實(shí)驗(yàn)均以

C. gloeosporioides

BG7作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2

C

gloeosporioides

BG7的孢子萌發(fā)率

如圖2所示，解淀粉芽孢桿菌PTL16菌懸液（1.0×10 4 、1.0×10 6 cells/mL和1.0×10 8 cells/mL）均能顯著抑制 C . gloeosporioides BG7的孢子萌發(fā)，且濃度為1.0×10 8 cells/mL的菌懸液可完全抑制 C . gloeosporioides BG7的孢子萌發(fā)。

2 解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)黃金百香果的生防效果

如圖3所示，解淀粉芽孢桿菌PTL16能夠抑制炭疽病的發(fā)生并延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。在貯藏第8天時(shí)，對(duì)照組果實(shí)已出現(xiàn)明顯的炭疽病斑且腐爛較為嚴(yán)重，而實(shí)驗(yàn)組果實(shí)未出現(xiàn)明顯病斑。第12天，對(duì)照組果實(shí)腐爛情況加劇，實(shí)驗(yàn)組雖有病斑出現(xiàn)，但病斑覆蓋面積較小。第16天，對(duì)照組果實(shí)已完全腐爛，而實(shí)驗(yàn)組果實(shí)腐敗情況相對(duì)較輕。這表明解淀粉芽孢桿菌PTL16菌懸液可顯著抑制黃金百香果采后炭疽病的發(fā)生，保持果實(shí)良好的外觀品質(zhì)，從而有效延長(zhǎng)其貯藏期。

3 解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)黃金百香果活性氧代謝的影響

如圖4所示，解淀粉芽孢桿菌PTL16在黃金百香果保鮮過(guò)程中表現(xiàn)出顯著的生理調(diào)節(jié)作用，可有效延緩果實(shí)衰老并維持其品質(zhì)。從圖4A可知，實(shí)驗(yàn)組的超氧陰離子自由基產(chǎn)生速率顯著低于對(duì)照組（P＜0.01），且在2～16 d內(nèi)保持較低水平，表明解淀粉芽孢桿菌PTL16可顯著減少活性氧積累。從圖4B可知，隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，黃金百香果的MDA含量逐漸升高。實(shí)驗(yàn)組的MDA含量顯著低于對(duì)照組（P＜0.01），說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌PTL16可顯著減緩果皮膜脂過(guò)氧化程度，延緩細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞。從圖4C可知，實(shí)驗(yàn)組的SOD活力在0～4 d快速上升，在貯藏4～16 d期間均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05、P＜0.01）。對(duì)照組的SOD活力在0～2 d迅速上升后，在2～16 d迅速下降。從圖4D可知，實(shí)驗(yàn)組的CAT活力在第10天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（P＜0.01）。對(duì)照組的CAT活力在0～6 d先上升，隨后下降并一直在較低水平，說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌PTL16可顯著增強(qiáng)果實(shí)抗氧化防御能力。從圖4E可知，實(shí)驗(yàn)組的APX活力在0～6 d快速上升，第14天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（P＜0.01）。從圖4F可知，實(shí)驗(yàn)組的GSH含量在第12天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（P＜0.01）。對(duì)照組的GSH含量一直處于較低水平。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，解淀粉芽孢桿菌PTL16可通過(guò)降低活性氧積累、減緩膜脂過(guò)氧化并同步提升抗氧化酶活力及抗氧化物水平，維持黃金百香果活性氧代謝穩(wěn)態(tài)，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期，為解淀粉芽孢桿菌PTL16在保鮮中的應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。

4 解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)黃金百香果抗性代謝的影響

如圖5所示，解淀粉芽孢桿菌PTL16可顯著提高黃金百香果果實(shí)中多種關(guān)鍵酶活力，增強(qiáng)果實(shí)的抗病性。從圖5A可知，在貯藏期間，實(shí)驗(yàn)組的PAL活力在第16天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.01），且在貯藏后期仍保持較高水平。從圖5B可知，實(shí)驗(yàn)組的POD活力在第12天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.01）。與對(duì)照組相比，實(shí)驗(yàn)組在整個(gè)貯藏期間保持較高水平。從圖5C可知，實(shí)驗(yàn)組的CHI活力在第12天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.01）。從圖5D可知，實(shí)驗(yàn)組的GLU活力在第16天仍在升高，顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.01）。從圖5E可知，貯藏6～16 d期間，實(shí)驗(yàn)組的C4H活力均顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.05）。從圖5F可知，實(shí)驗(yàn) 組的4-CL活力在第14天達(dá)到峰值，顯著高于對(duì)照組（

P

＜0.01）。綜上所述，解淀粉芽孢桿菌PTL16可顯著增強(qiáng)黃金百香果中PAL、POD、CHI、GLU、C4H和4-CL等關(guān)鍵酶的活力，增強(qiáng)黃金百香果的采后抗 病性，從而延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。

生防菌可以通過(guò)直接抑制或干擾病原真菌的生長(zhǎng)，也能通過(guò)誘導(dǎo)防御反應(yīng)促進(jìn)果實(shí)體內(nèi)活性氧清除酶（APX、CAT和SOD）與內(nèi)源性抗氧化物質(zhì)GSH水平升高，增強(qiáng)果實(shí)抗氧化能力，從而抵御病原真菌的侵害?；钚匝跏枪麑?shí)代謝過(guò)程中的重要信號(hào)分子，當(dāng)果實(shí)受到外界環(huán)境脅迫或者致病菌的侵害時(shí)，自身會(huì)快速產(chǎn)生大量的活性氧進(jìn)行應(yīng)答。當(dāng)果實(shí)體內(nèi)活性氧大量堆積時(shí)，會(huì)造成其細(xì)胞膜透性增加，造成MDA與超氧陰離子自由基的累積，從而對(duì)細(xì)胞造成損傷。已有研究采用微孔包裝和殼聚糖涂膜構(gòu)建一種雙重氣調(diào)微環(huán)境，能有效提升百香果果實(shí)的抗氧化水平，并減少M(fèi)DA和過(guò)氧化氫的積累。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)黃金百香果受到病原真菌侵染時(shí)，會(huì)爆發(fā)產(chǎn)生大量的活性氧，此外，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，黃金百香果果實(shí)的MDA含量增加。實(shí)驗(yàn)組的超氧陰離子自由基產(chǎn)生速率與MDA含量在貯藏后期均低于對(duì)照組。這說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌PTL16可通過(guò)減少黃金百香果的MDA與超氧陰離子自由基累積維持活性氧代謝平衡，從而進(jìn)一步穩(wěn)定生理代謝。當(dāng)活性氧在果實(shí)體內(nèi)過(guò)量堆積時(shí)，會(huì)對(duì)正常的組織細(xì)胞造成損傷，破壞組織細(xì)胞與質(zhì)膜，最終造成細(xì)胞死亡。果實(shí)為了減少氧化脅迫帶來(lái)的損傷，并維持活性氧的代謝平衡，會(huì)啟動(dòng)體內(nèi)一個(gè)復(fù)雜的活性氧平衡系統(tǒng)，這一系統(tǒng)包含非酶清除系統(tǒng)與酶清除系統(tǒng)。其中果實(shí)體內(nèi)內(nèi)源性抗氧化物質(zhì)GSH組成非酶清除系統(tǒng)，能夠調(diào)節(jié)并清除細(xì)胞內(nèi)過(guò)量的活性氧，從而維持活性氧的代謝平衡。而酶清除系統(tǒng)則包含APX、CAT和SOD，有研究表明可以通過(guò)提高APX、CAT和SOD活力平衡過(guò)量的活性氧，從而提高果實(shí)對(duì)病原真菌的抵御能力。本研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)解淀粉芽孢桿菌PTL16處理后，黃金百香果的APX、CAT和SOD活力均顯著提高，表明其抗氧化能力顯著提升。此外，實(shí)驗(yàn)組的GSH含量均顯著高于對(duì)照組，表明解淀粉芽孢桿菌PTL16可引起GSH含量變化，提高黃金百香果的抗氧化能力，進(jìn)一步穩(wěn)定其生理代謝。

同時(shí)，誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗病性是控制果蔬采后病害的重要機(jī)制，生防菌能夠通過(guò)誘導(dǎo)果蔬抗病性提高其對(duì)外來(lái)病原菌的侵染。PAL是苯丙烷途徑的關(guān)鍵酶，酶活力的升高可以促進(jìn)苯丙氨酸催化生成抗病物質(zhì)，進(jìn)而提高果實(shí)的抗病性。因此PAL在次生代謝合成與抗逆過(guò)程中具有十分重要的作用。POD是一種氧化還原酶，廣泛存在于果實(shí)體內(nèi)，它能分解并減少由活性氧代謝產(chǎn)生的過(guò)氧化氫，清除過(guò)量活性氧，降低組織細(xì)胞受到的氧化損傷，并且POD還可參與木質(zhì)素的合成過(guò)程，增強(qiáng)果實(shí)細(xì)胞壁韌性，提高果實(shí)抗病性。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)組的PAL、POD活力顯著提高，從而提高黃金百香果抵抗病原菌侵染的能力，保持果實(shí)品質(zhì)，延長(zhǎng)黃金百香果的貨架期。CHI與GLU是果實(shí)采后抗性代謝中的重要抗性蛋白，這兩者之間存在協(xié)同作用，GLU能夠水解真菌細(xì)胞壁的多聚糖化合物，CHI能降解真菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)，從而破壞真菌細(xì)胞壁以抑制病原菌的生長(zhǎng)繁殖，降低病原菌的致病力。經(jīng)解淀粉芽孢桿菌PTL16處理后，黃金百香果的GLU與CHI活力都呈現(xiàn)不同程度的提高，并且保持較高水平。說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌PTL16可以通過(guò)提高抗性酶GLU與CHI的活力提高黃金百香果抵抗病原菌的能力。C4H是苯丙烷途徑中的關(guān)鍵酶，能夠參與果實(shí)發(fā)育、誘導(dǎo)果實(shí)抗病性和防御反應(yīng)。4-CL則促進(jìn)苯丙烷途徑中總黃酮類化合物、香豆素和木質(zhì)素等化合物的合成，同樣也是苯丙烷途徑的關(guān)鍵酶。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，經(jīng)解淀粉芽孢桿菌PTL16處理其C4H與4-CL抗性酶活力均顯著提高，并保持較高水平，說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌PTL16可以通過(guò)調(diào)節(jié)這兩個(gè)關(guān)鍵酶激活苯丙烷代謝途徑，增加果實(shí)抗病物質(zhì)的生成，提高果實(shí)抵抗病原菌的能力。經(jīng)殼聚糖處理后百香果果實(shí)中PAL、C4H、4-CL等活性也有所提高，進(jìn)而提高果實(shí)抗病性，抑制果實(shí)病害發(fā)生，延長(zhǎng)果實(shí)保鮮期。

總之，本研究結(jié)果表明解淀粉芽孢桿菌PTL16能夠顯著提高黃金百香果的抗氧化酶活力與抗氧化物質(zhì)的含量，從而提高黃金百香果的抗氧化能力，控制超氧陰離子自由基的產(chǎn)生與累積，減少M(fèi)DA的累積，減少活性氧對(duì)細(xì)胞的損傷，還可通過(guò)誘導(dǎo)果實(shí)PAL、POD、CHI、GLU、C4H、4-CL等抗性酶活性，維持采后黃金百香果的品質(zhì)，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。這些結(jié)果為解淀粉芽孢桿菌PTL16作為生防菌的潛力提供了有力證據(jù)。

引文格式：

洪健渠, 張帆, 牛曉旭, 等. 解淀粉芽孢桿菌PTL16對(duì)采后黃金百香果活性氧代謝和抗性代謝的影響[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(21): 267-274. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250525-159.

HONG Jianqu, ZHANG Fan, NIU Xiaoxu, et al. Effect of

Bacillus amyloliquefaciens

PTL16 on reactive oxygen species metabolism and resistance metabolism in yellow passion fruit (

Passiflora edulis

f.

flavicarpa

Degener) during storage[J]. Food Science, 2025, 46(21): 267-274 (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250525-159.

實(shí)習(xí)編輯：林安琪；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來(lái)源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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