普氏野馬回歸自然的歷程頗為艱難，因為水草豐美的故鄉(xiāng)早已被家畜占據(jù)，只有那些偏僻的荒野才是野馬的容身之所。歷時十余年野化，普氏野馬如今終成自我繁衍的野生族群。

生活在卡拉麥里的普氏野馬。攝影 ／ 吳云華

為何要放歸普氏野馬？

生物多樣性是人類生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，保護生物多樣性的核心在于保護物種的多樣性，因為物種多樣性對于生態(tài)系統(tǒng)的維持和穩(wěn)定發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

普氏野馬在荒漠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中有重要的作用。那些人工養(yǎng)殖而不放歸自然的動物只起到了對物種的簡單延續(xù)和對遺傳資源的維持，對于自然生態(tài)系統(tǒng)無法發(fā)揮應(yīng)用價值。只有成功被放歸自然的物種，讓其在野外形成自然繁衍的群體，才能通過食物鏈的形式發(fā)揮其在生態(tài)系統(tǒng)的價值，實現(xiàn)物種的生態(tài)價值。這對物種本身、人類以及生態(tài)系統(tǒng)都大有裨益。

攝影 ／ 張赫凡

野外放歸不是簡單地把動物放到野外不管不問。放歸前首先需要對動物進行野化訓(xùn)練，讓其熟悉野外的生存環(huán)境。經(jīng)過科研人員觀察，放歸后的普氏野馬耐渴能力很強，能忍受3—4天不喝水，在風(fēng)中辨別水的氣息，找到荒漠中還未干涸的水洼。

野外放歸面臨繁育挑戰(zhàn)

遺傳多樣性關(guān)乎一個物種適應(yīng)環(huán)境的能力及進化的潛力，是一個物種長期存活的遺傳基礎(chǔ)。瀕危物種的種群數(shù)量一般較少，遺傳漂變、近交等可導(dǎo)致其遺傳多樣性下降，這也成為令人關(guān)注的問題。

普氏野馬從圈養(yǎng)的少數(shù)個體繁衍并擴展至今，經(jīng)歷了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，目前種群數(shù)量雖然已發(fā)展到近3000匹，但其遺傳多樣性現(xiàn)狀令人擔(dān)憂。

在人工圈養(yǎng)條件下，可以通過建立野馬譜系并以此實施野馬的繁殖群組建，控制野馬的近親系數(shù)達到遺傳管理的目的，然而在野外放歸條件下，不能直接操控野馬的繁殖群，如何實施遺傳管理就成為一項野馬繁殖生態(tài)學(xué)的挑戰(zhàn)。

普氏野馬家族群由一匹成年公馬、數(shù)匹成年雌馬及其后代組成。這是野馬的基本繁殖單元，也是十分穩(wěn)定的群體。體力強壯的成年公馬擔(dān)任家族首領(lǐng)，稱之為頭馬，負(fù)責(zé)守護群體，擁有與雌馬交配的權(quán)利。

家族群內(nèi)的成年母馬即為頭馬的妻妾，也有身份高低之分，等級序列通過相互爭斗而確立，而頭馬并不參與這種爭斗。其他成員均為在該家族出生、未達到性成熟的后代。

最高等級的一匹雌馬具有很強的辨識方向、尋找水源和選定棲居場所的能力。當(dāng)家族群遷移時， 最高等級的 雌馬走在隊伍的最前面，未成年個體和其他雌馬走在中間，頭馬斷后。

攝影 ／ 林曉麟

野馬家族的“養(yǎng)老院”與“訓(xùn)練營”

與其他動物相比，野馬家族表現(xiàn)出十分強烈地避免近親繁殖的行為，家族群內(nèi)出生的個體成長到2—3歲，達到性成熟時就遭頭馬驅(qū)逐。

頭馬驅(qū)趕自己的后代時顯得異常無情，如同對待入侵者一樣。青壯個體在離家的最初幾天內(nèi)經(jīng)常跟在家族群的后面，甚至偷偷地跑回群內(nèi)，回到自己的伙伴和母親的身邊，但得到的卻是父親更猛烈的攻擊，雌馬根本沒有能力阻止頭馬的行為，忍痛看著自己的后代依依不舍地離開群體。

攝影 ／ 林曉麟

遭驅(qū)逐的年輕雌馬則會尋求其他家族群或被來自公馬群的一匹公馬截獲，被驅(qū)逐的年輕公馬則只能加入公馬群。公馬群就是由這些被驅(qū)逐的年輕公馬、沒有機會或能力成為家族群頭馬的年輕公馬以及被打敗并遭驅(qū)逐的頭馬組成，群體內(nèi)也有等級序列的高低之分，等級最高的公馬統(tǒng)領(lǐng)全群，群體內(nèi)的公馬數(shù)量變化很大，經(jīng)常有個體的遷入和遷出。

那些戰(zhàn)敗而遭驅(qū)逐的頭馬，難以獨自應(yīng)對威脅，只能加入公馬群，因而公馬群可被稱為“老馬養(yǎng)老院”，而加入公馬群的年輕公馬在與同伴的嬉戲和爭斗中會獲得經(jīng)驗，可從曾經(jīng)的“皇帝”那里學(xué)習(xí)有用的技能，當(dāng)成長到身體健碩、經(jīng)驗豐富時，它們會伺機奪取雌馬或取代某一群體的頭馬，組建自己的家族群，成為新一代的頭馬。公馬群因此也被稱為“青年訓(xùn)練營”，可謂“老有所養(yǎng)，少有所學(xué)”，進化出非凡的繁殖行為。

由此可見，年輕的公馬需要學(xué)習(xí)和不斷積累經(jīng)驗，而遭淘汰的頭馬也老有所為，向年輕公馬們傳授生存技能。

雄性野馬的殺嬰行為

野馬繁殖群的頭馬更替有其遺傳交流的積極意義，但過于頻繁的頭馬更換則帶來一個嚴(yán)重的雄性殺嬰問題。

普氏野馬殺嬰行為出現(xiàn)于家族群的頭馬發(fā)生更替后，母馬所產(chǎn)的駒不是新頭馬的后代，新出生的幼駒就會遭到新頭馬的強烈攻擊而死。

普氏野馬產(chǎn)駒集中于每年的5—7月，分娩多在夜間，繁殖群的頭馬如果發(fā)現(xiàn)母馬所產(chǎn)的駒不是自己的后代，頭馬就采用十分殘忍的方式，不顧母馬反抗將新出生的幼駒咬死或踩踏致死才肯罷休。

這是一張雄馬殺嬰照片。遠(yuǎn)處的是殺害幼駒的繼父，正在守護死去幼駒的是母親，其神情十分沮喪。攝影/ 陳金良

雌性野馬的護幼行為

為了保護自己的后代不被殺害，母馬也有相應(yīng)的防范公馬殺嬰的策略。觀察中發(fā)現(xiàn)，雌馬不會輕易讓頭馬接近新出生的幼駒。如果頭馬有殺嬰舉動，母馬會冒著受傷的危險攻擊試圖殺嬰的頭馬。家族內(nèi)其他雌馬也會聯(lián)合起來防御、干擾、攻擊頭馬來保護幼駒。

為了保護新生幼駒，部分懷孕雌馬在頭馬發(fā)生更替后，分娩前離群，單獨活動。順利產(chǎn)駒后的兩周內(nèi)，母馬帶駒單獨活動，并躲避一切可能對馬駒產(chǎn)生威脅的因素，譬如繁殖群、公馬群、車輛、人等。這對防止頭馬的殺嬰是最有效的對策。

攝影 ／范書財

普氏野馬的殺嬰行為是在長期自然選擇過程形成的。但目前處于普氏野馬放歸的初期階段，首要任務(wù)是迅速增加野馬野外群體數(shù)量，特別是增加在野外出生并存活的個體數(shù)量。加強野馬放歸初期的監(jiān)測和管護，降低公馬殺嬰行為對群體數(shù)量增長的影響，是十分必要的野馬保護工作。

攝影 ／ 林曉麟

（本文摘編、整合自《森林與人類》雜志2025年第12期。了解更多請點擊閱讀原文。 ）