在植物界，有一位不甚起眼、但堪稱“古老祖先”級別的存在——地錢。

貼地生長、狀似古代的銅錢，地錢常見于墻角、石壁等陰濕角落，在民間常被用于治療燒燙傷、蛇毒咬傷。而在科學(xué)界，地錢作為典型的苔蘚植物代表，是最早適應(yīng)陸地環(huán)境的植物類群之一，在植物演化史上占據(jù)著關(guān)鍵地位，其獨特的生活史和繁殖方式，也使它成為了探究植物有性生殖起源與演化的理想模型。

近日，武漢華大生命科學(xué)研究院、基因組多維解析技術(shù)全國重點實驗室與深圳市仙湖植物園聯(lián)合，基于單細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)，成功構(gòu)建了地錢有性生殖器官的高分辨率細(xì)胞圖譜。該研究系統(tǒng)解析了地錢精子發(fā)生、孢子體形成及孢粉素合成等關(guān)鍵生物學(xué)過程的細(xì)胞組成特征與分子調(diào)控基礎(chǔ)，為深入理解早期陸生植物的發(fā)育及演化機(jī)制提供重要參考與數(shù)據(jù)資源。相關(guān)成果以封面文章形式發(fā)表于學(xué)術(shù)期刊《遺傳學(xué)報》（Journal of Genetics and Genomics）。

Journal of Genetics and Genomics封面

植物登陸前的祖先，也就是遠(yuǎn)古海洋中的水生藻類，這類原始生物的生殖過程高度依賴水介質(zhì)，精子需帶鞭毛才能在水中游動完成受精。

地錢作為早期陸生植物的代表，其獨特之處在于，盡管沒有復(fù)雜的根、莖、葉分化，形態(tài)結(jié)構(gòu)相對簡單，但生殖結(jié)構(gòu)分化明確，完整具備精子發(fā)生、受精、孢子體發(fā)育等核心生殖過程，其雄托與雌托形態(tài)特異，能產(chǎn)生帶鞭毛的游動精子，保留了3億多年前植物登陸時的原始特征。然而，地錢的細(xì)胞類型高度多樣，且缺乏高分辨率表達(dá)譜數(shù)據(jù)，這些過程中細(xì)胞分化及功能調(diào)控的分子機(jī)制仍有待系統(tǒng)闡明。

為揭示這一古老植物的生命奧秘，研究團(tuán)隊利用單細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄組平臺，首次在單細(xì)胞水平系統(tǒng)繪制了地錢有性生殖器官的轉(zhuǎn)錄組全景圖譜，成功獲得了超過3萬個高質(zhì)量細(xì)胞核數(shù)據(jù)，并在雄、雌樣本中分別鑒定出18個和26個細(xì)胞簇，從而高精度解析了雄托、雌托及孢子體等關(guān)鍵結(jié)構(gòu)的細(xì)胞組成與分子特征。

地錢雌、雄性器官單核轉(zhuǎn)錄組圖譜

重建地錢精子發(fā)育軌跡

基于雄托單細(xì)胞數(shù)據(jù)，研究團(tuán)隊重建了地錢精子從早期精原細(xì)胞到成熟精子的連續(xù)發(fā)育軌跡。該軌跡清晰展現(xiàn)了精子發(fā)生過程中細(xì)胞狀態(tài)的漸進(jìn)式轉(zhuǎn)變。通過偽時間分析，研究團(tuán)隊預(yù)測了發(fā)育分支點的關(guān)鍵調(diào)控因子，進(jìn)一步識別出與細(xì)胞周期調(diào)控、染色質(zhì)重塑和鈣信號傳導(dǎo)相關(guān)的關(guān)鍵基因模塊。這些發(fā)現(xiàn)為深入理解苔類植物雄性生殖細(xì)胞的發(fā)育機(jī)制提供了重要線索。

地錢精子發(fā)育分化軌跡

闡明孢子體功能分工

孢子體是地錢有性生殖的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，承擔(dān)著孢子產(chǎn)生和傳播的重要使命。研究團(tuán)隊基于雌托單細(xì)胞數(shù)據(jù)，進(jìn)一步闡明了二倍體孢子體中基足細(xì)胞、孢子囊壁細(xì)胞和彈絲細(xì)胞等不同細(xì)胞類型的功能分化。這些細(xì)胞在孢粉素合成、細(xì)胞壁構(gòu)建、孢子保護(hù)等關(guān)鍵過程中各司其職，共同保障完成孢子的發(fā)育與傳播，其功能分化機(jī)制為理解苔類孢子體的獨特發(fā)育模式提供了全新視角。

地錢孢子體細(xì)胞特異的細(xì)胞內(nèi)共表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

揭示生殖機(jī)制演化規(guī)律

通過與被子植物擬南芥的跨物種比較，研究團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了植物生殖機(jī)制演化的重要規(guī)律。研究結(jié)果表明，地錢的孢子囊壁細(xì)胞在功能上與被子植物的花藥絨氈層細(xì)胞高度相似，而基足細(xì)胞則作為連接配子體與孢子體的關(guān)鍵樞紐，承擔(dān)物質(zhì)運(yùn)輸與發(fā)育調(diào)控的重要角色。

研究團(tuán)隊進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，地錢與擬南芥共享20個參與孢粉素合成的關(guān)鍵基因（如ACOS5、TKPR1），這表明該生物合成通路在陸地植物中具有古老起源。值得注意的是，孢子囊壁在地錢中呈現(xiàn)多功能狀態(tài)，而絨氈層在擬南芥中則高度專一化，這一差異揭示了植物適應(yīng)陸地環(huán)境的重要進(jìn)化策略，即植物細(xì)胞功能在進(jìn)化過程中逐步從“多能性”向“專一性”演化。

地錢與擬南芥跨物種單細(xì)胞比較分析

“盡管地錢與農(nóng)作物在形態(tài)上差異顯著，但本次研究所揭示的精子發(fā)生、孢粉素合成、孢子形成等核心生物學(xué)過程在陸地植物中具有高度保守性。由此識別出的關(guān)鍵基因調(diào)控模塊及建立的單細(xì)胞技術(shù)體系，為農(nóng)作物分子育種提供了極具借鑒意義的基因資源與技術(shù)框架?！蔽恼峦ㄓ嵶髡邉㈥柋硎荆斑@些成果有助于定向挖掘調(diào)控花藥發(fā)育、花粉抗逆及生殖互作的功能基因，未來在作物育種方面有望幫助培育出抗逆性更強(qiáng)、產(chǎn)量更高的農(nóng)作物新品種，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來源自植物演化的創(chuàng)新解決方案。”

多年來，華大以“讀、寫、存”能力為基石，在農(nóng)業(yè)多維組學(xué)領(lǐng)域構(gòu)建了從種質(zhì)資源保護(hù)到分子育種的全鏈條創(chuàng)新體系，形成了農(nóng)業(yè)“多維解析—精準(zhǔn)育種”的產(chǎn)研新范式。未來，華大將持續(xù)整合前沿組學(xué)技術(shù)，打造從智慧農(nóng)業(yè)到技術(shù)培訓(xùn)的整體解決方案，持續(xù)推動農(nóng)業(yè)基因檢測技術(shù)的普及與規(guī)?；瘧?yīng)用。

中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院與武漢華大生命科學(xué)研究院聯(lián)合培養(yǎng)博士研究生曾瑜盈為該論文第一作者。武漢華大生命科學(xué)研究院、深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園劉陽研究員，武漢華大生命科學(xué)研究院、基因組多維解析技術(shù)全國重點實驗室魏桐研究員為該論文的共同通訊作者。相關(guān)工作得到萬種植物基因組計劃（10KP project）和深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研專項（No. 202403）等項目的資助與支持。

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