稻米鎘超標(biāo)嚴(yán)重威脅糧食安全，培育和推廣鎘低積累水稻品種是解決這一問題最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。水稻對鎘的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配由錳、鐵、鋅等礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)。因此，傳統(tǒng)的鎘低積累水稻育種面臨一個困境：稻米鎘含量的降低往往伴隨著礦質(zhì)元素的同步下降，易引發(fā)植株缺素、抗逆性降低。如何在大幅度降低稻米鎘含量的同時，維持水稻足夠的礦質(zhì)元素含量以兼顧抗逆性既是重要的科學(xué)問題，也是鎘低積累水稻育種的瓶頸所在。

近日，湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏連陽院士、趙炳然研究員團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所陳彩艷研究員團(tuán)隊(duì)在Plant Communications在線發(fā)表了題為Pyramiding elite alleles of genetically linkedOsNRAMP5andOsHMA3confers low-Cd grains without compromising stress tolerance in rice的研究論文。該研究挖掘到水稻鎘、錳吸收主效基因OsNRAMP5的稀有弱功能等位變異，揭示了其通過影響編碼蛋白在內(nèi)膜系統(tǒng)的運(yùn)輸，實(shí)現(xiàn)水稻鎘低、錳適量積累的分子機(jī)制；發(fā)現(xiàn)該變異耦合OsHMA3強(qiáng)功能等位變異，可打破水稻“低鎘”與“抗逆”之間的權(quán)衡效應(yīng)，首次提出平衡低鎘、抗逆的育種概念及策略，為培育低鎘、廣適型水稻新品種提供了重要遺傳資源和開創(chuàng)性方案。

研究團(tuán)隊(duì)鑒定到一個來自印度尼西亞的熱帶粳稻品種“Layandabu”(LAA)具有鎘低、錳適量積累的特性。通過遺傳分析和QTL定位，明確了LAA的低鎘遺傳基礎(chǔ)為第7染色體短臂上兩個連鎖的鎘積累主效基因優(yōu)異等位變異——OsNRAMP5LAA和OsHMA3LAA。OsNRAMP5LAA為弱功能等位基因，第938位核苷酸突變，導(dǎo)致編碼蛋白的第313位絲氨酸(S)變異為苯丙氨酸(F)，降低了水稻的鎘、錳吸收。有趣的是，由OsNRAMP5LAA介導(dǎo)的錳吸收可維持葉中足夠的錳含量和不變的Mn-SOD活性，因此不影響水稻對高溫和低錳復(fù)合脅迫的耐受性。OsHMA3LAA為強(qiáng)功能等位基因，能將水稻吸收的鎘更多地隔離在根細(xì)胞液泡中，從而有效阻止了根系鎘向地上部及籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，囊泡運(yùn)輸相關(guān)蛋白OsVAP1-3與OsNRAMP5在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)互作，協(xié)助OsNRAMP5從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸出；而OsNRAMP5LAA的S313F變異削弱了其與OsVAP1-3在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合活性，導(dǎo)致部分OsNRAMP5LAA滯留內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，無法抵達(dá)“工作崗位”質(zhì)膜，從而降低了水稻的鎘、錳吸收(圖1)。

將“弱效吸收鎘+強(qiáng)效隔離鎘”的OsNRAMP5LAA-OsHMA3LAA“黃金組合”通過連續(xù)回交導(dǎo)入雜交秈稻骨干親本五山絲苗中，創(chuàng)制了近等基因系。3塊不同濃度鎘污染大田試驗(yàn)表明，攜帶雙基因組合的近等基因系糙米鎘含量較原始品種降低71.0–79.3%，低于國際食品法典委員會制定的稻米鎘限量標(biāo)準(zhǔn)(0.4 mg/kg)，或我國制定的稻米鎘限量標(biāo)準(zhǔn)(0.2 mg/kg)。此外，在常量錳大田和低錳大田種植且孕穗、抽穗期遇持續(xù)高溫的逆境下，五山絲苗背景的osnramp5功能缺失突變體產(chǎn)量顯著降低，而攜帶雙基因組合的近等基因系主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量均與原始品種五山絲苗相當(dāng)，規(guī)避了敲除OsNRAMP5導(dǎo)致水稻對高溫脅迫或低錳、高溫復(fù)合脅迫敏感的風(fēng)險(xiǎn)。

綜上，該研究從熱帶粳稻LAA中發(fā)掘到弱效吸收鎘的OsNRAMP5LAA和強(qiáng)效隔離鎘的OsHMA3LAA“黃金組合”；發(fā)現(xiàn)VAMP相關(guān)蛋白OsVAP1-3協(xié)助OsNRAMP5從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸出，而OsNRAMP5LAA通過特定氨基酸變異(S313F)削弱其與OsVAP1-3的互作，部分滯留內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，從而降低了水稻的鎘、錳吸收，但不影響水稻Mn-SOD活性和抗逆性。OsNRAMP5LAA耦合連鎖遺傳的OsHMA3LAA，可培育稻米鎘含量大幅度降低且不影響錳穩(wěn)態(tài)與抗逆性的水稻新種質(zhì)(圖1)。值得一提的是，OsNRAMP5LAA是一個稀有等位變異，在水稻3K群體中僅占0.27%左右，因此在低鎘、廣適型水稻育種中有巨大應(yīng)用潛力。此外，S313殘基在NRAMP家族中高度保守，這一機(jī)制也為其它禾本科作物的低鎘遺傳改良提供了重要線索。

圖1 OsNRAMP5LAA耦合OsHMA3LAA降低稻米鎘含量的工作模型

湖南雜交水稻研究中心唐麗研究員、湖南大學(xué)隆平農(nóng)學(xué)院碩士研究生王嬌為論文共同第一作者。湖南雜交水稻研究中心趙炳然研究員、中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所陳彩艷研究員、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏連陽院士和唐麗研究員為共同通訊作者。安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)魏鵬程教授和劉小雙博士提供了引導(dǎo)編輯技術(shù)支持。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和湖南省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新資金項(xiàng)目的資助。

論文鏈接：

https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(25)00452-3