鯊鰩下綱—櫛棘鯊目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚(yú)綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

櫛棘鯊目

櫛棘鯊目（學(xué)名：Ctenacanthiformes）是生存于上泥盆統(tǒng)至三疊紀(jì)（3.6-2.2億年前）的一類已滅絕鯊魚(yú)。許多學(xué)者認(rèn)為櫛棘鯊目可能是現(xiàn)代鯊魚(yú)的祖先，本目的化石在地球上的許多地區(qū)都有發(fā)現(xiàn)，特別是在歐洲和北美洲，澳大利亞和亞洲也發(fā)現(xiàn)了櫛棘鯊目化石。

1.動(dòng)物學(xué)史

櫛棘鯊是一個(gè)奇特的絕滅類群，發(fā)現(xiàn)于二疊系和三疊系中。此鯊類的牙齒在上下頜左右兩塊頜骨接合處向下向內(nèi)卷曲成環(huán)圈狀，生長(zhǎng)方式非常特殊。

1837年，著名的瑞士古生物學(xué)家路易士·阿格西描述了第一批櫛棘鯊目化石，其發(fā)現(xiàn)于英格蘭的下石炭統(tǒng)地層中，由一個(gè)單獨(dú)的鰭刺組成，被歸類為主要的櫛棘鯊目化石。事實(shí)上，櫛棘鯊目的大部分化石遺骸都是由粗壯的脊骨和單獨(dú)的牙齒組成的。只有在非常罕見(jiàn)的情況下，才能發(fā)現(xiàn)完整的櫛棘鯊目標(biāo)本，而且櫛棘鯊目的體形往往與典型的鯊魚(yú)體形大不相同。

石炭紀(jì)的櫛棘鯊被認(rèn)為是旋齒鯊目的最早代表，后來(lái)研究和旋齒鯊無(wú)關(guān)，因?yàn)樾X鯊是全頭亞綱，而櫛棘鯊是板鰓亞綱，板腮亞綱是真正的鯊魚(yú)，全頭亞綱是軟骨魚(yú)和真正的鯊魚(yú)關(guān)系不近，相比旋齒鯊，剪齒鯊的關(guān)系和旋齒鯊更近，因?yàn)槎紝儆谌^亞綱。如雙接型頜骨、鰭基較寬、牙齒主尖高側(cè)尖低，但櫛棘鯊兩個(gè)背鰭前端有硬棘則不同于裂口鯊，卻與中生代的代表弓鮫相同。弓鮫的牙齒和背鰭棘常保存為化石，牙齒有一個(gè)主尖和每側(cè)一個(gè)或多個(gè)側(cè)尖，齒冠低矮較粗鈍，且有縱溝；背鰭棘表面有粗糙的脊和溝，脊上有疣突；棘后緣上部和前緣下部有兩行齒突。在中生代晚期，現(xiàn)代的鯊類便已繁盛起來(lái)，歐洲在白堊紀(jì)和第三紀(jì)的海相層中發(fā)現(xiàn)多種多樣的鯊類牙齒化石。我國(guó)中生代晚期以來(lái)的海相層極少，至今未有現(xiàn)代鯊類的化石發(fā)現(xiàn)。早石炭世的櫛棘鯊被認(rèn)為是本目的最早代表，它的許多特征與裂口鯊相似，如雙接型頜骨、鰭基較寬、牙齒主尖高側(cè)尖低，但櫛棘鯊兩個(gè)背鰭前端有硬棘則不同于裂口鯊，卻與本目中生代的代表弓鮫相同。弓鮫的牙齒和背鰭棘常保存為化石，牙齒有一個(gè)主尖和每側(cè)一個(gè)或多個(gè)側(cè)尖，齒冠低矮較粗鈍，且有縱溝；背鰭棘表面有粗糙的脊和溝，脊上有疣突；棘后緣上部和前緣下部有兩行齒突。塔式櫛棘鯊的身長(zhǎng)可達(dá)6米，在石炭紀(jì)的海洋中真正的霸主。

2.形態(tài)特征

櫛棘鯊目的體型通常與現(xiàn)代鯊魚(yú)沒(méi)有太大的不同：身體較長(zhǎng)，體型符合流體動(dòng)力學(xué)，體長(zhǎng)從幾十厘米到幾米不等（Maisey et al.，2017年）。櫛棘鯊目擁有典型的鯊魚(yú)形態(tài)：有兩個(gè)背鰭，第一個(gè)背鰭位于胸鰭上方，第二個(gè)背鰭位于相對(duì)于腹鰭較后的位置，每個(gè)背鰭前面都有一根鰭刺，在某些情況下，鰭刺上有細(xì)鋸齒狀的縱向條紋或結(jié)節(jié)。這些背部的鰭刺深深地嵌入了櫛棘鯊目的肌肉組織，并固定在支撐背鰭的三角形軟骨上，這種軟骨是現(xiàn)代鯊魚(yú)的特征。櫛棘鯊目的頭骨標(biāo)本較為稀缺。一般來(lái)說(shuō)，櫛棘鯊目的牙齒與裂口鯊屬非常相似，但一些通常歸類于櫛棘鯊目的屬（如窩鯊屬、楔棘鯊屬）則具有形態(tài)完全不同的牙齒。有些櫛棘鯊類的身體結(jié)構(gòu)非常特殊，例如吻部與身體一樣長(zhǎng)的長(zhǎng)吻鯊屬。

如前所述，櫛棘鯊目的特點(diǎn)是強(qiáng)健的軟骨脊柱支撐著鰭條，很好地嵌入肌肉組織中，使動(dòng)物個(gè)體有更大的運(yùn)動(dòng)自由度。

背鰭的鰭刺與背鰭的其余部分分開(kāi)，這與幾乎所有的其它板鰓類不同。其它具有進(jìn)化重要性的特征是嘴處于腹下位置，并有臀鰭，這是一種異形尾（不同于異棘鯊目）。櫛棘鯊目還有一個(gè)發(fā)育程度良好的尾鰭，由尾部的軟骨支撐（用于快速游泳）。

3.生活習(xí)性

毫無(wú)疑問(wèn)，櫛棘鯊目是捕食效率高的掠食者，在某些情況下，櫛棘鯊目是它們所處環(huán)境中的頂級(jí)捕食者。有的櫛棘鯊類生活在遠(yuǎn)洋海域，有的櫛棘鯊類可能生活在沿海環(huán)境或淡水中。位于背部的堅(jiān)硬的刺必定具有防御功能：事實(shí)上，在一個(gè)晚泥盆世化石記錄中，櫛棘鯊屬的鰭棘被發(fā)現(xiàn)卡在了大型盾皮魚(yú)類食肉動(dòng)物霍頓魚(yú)屬的上顎里。很明顯，這條霍頓魚(yú)曾試圖捕食一條櫛棘鯊，但沒(méi)有成功。這些刺的另一個(gè)功能可能是有效地支撐背鰭，顯著地在流體動(dòng)力學(xué)上改良櫛棘鯊目的體型。

4.分類

由于所包含的屬數(shù)量眾多，櫛棘鯊目的下屬分類尚不明確，特別是楔棘鯊屬和長(zhǎng)吻鯊屬等在狹義上似乎不屬于櫛棘鯊類的屬。無(wú)論如何，由于鰭的某些特性，這些櫛棘鯊類被認(rèn)為是中生代出現(xiàn)的真正的鯊魚(yú)（即新鯊類）的祖先之一。

其中最著名的屬是典型的櫛棘鯊屬、白堊鯊屬（Cratoselache）、塔姆鯊屬（Tamiobatis）、古氏鯊屬、楔棘鯊屬和窩鯊屬，生存于中三疊世的高散鯊屬（Acronemus）也許是櫛棘鯊目與衍化程度更高的鯊魚(yú)之間的一種過(guò)渡形態(tài)。

5.下屬科

長(zhǎng)吻鯊科（Bandringidae）

櫛棘鯊科（Ctenacanthidae）

科未定

窩鯊屬（Wodnika）

薩維齒鯊屬（Saivodus）

6.長(zhǎng)吻鯊科

長(zhǎng)吻鯊科（學(xué)名：Bandringidae）為櫛棘鯊目的一個(gè)科

長(zhǎng)吻鯊屬（學(xué)名：Bandringa）是一屬已滅絕的板鰓亞綱，它在石炭紀(jì)的賓夕法尼亞世地層中被發(fā)現(xiàn)。

（1）動(dòng)物學(xué)史

目前已知的物種只有雷氏長(zhǎng)吻鯊（B.rayi）。它是通過(guò)研究伊利諾伊州馬榮溪拉戈斯塔特巖層發(fā)現(xiàn)的保存異常的個(gè)體中得知的，這些化石可以追溯到晚莫斯科期。本屬曾有兩種，即雷氏長(zhǎng)吻鯊和B.herdinae，但兩者的差異在根源上是屬內(nèi)級(jí)別的。所有在馬榮溪發(fā)現(xiàn)的個(gè)體都是亞成體，這表明這個(gè)地區(qū)是它們的繁殖地。同樣支持這一觀念的還有在同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的化石魚(yú)卵，盡管目前尚不清楚它們是否屬于該屬。俄亥俄州和賓夕法尼亞州Cannelton也發(fā)現(xiàn)了雷氏長(zhǎng)吻鯊的成體化石，這兩個(gè)地方都包含了和亞利根尼生物群的大致同時(shí)代的個(gè)體。該屬有一個(gè)長(zhǎng)的吻部，可能與現(xiàn)代鋸鰩類似。它似乎是通過(guò)吸入獵物來(lái)進(jìn)食的，保存的腸道內(nèi)容物中包括帶有關(guān)節(jié)的節(jié)肢動(dòng)物。目前，它與其他板鰓類的關(guān)系尚不清楚。

長(zhǎng)吻鯊屬實(shí)際上是一類已滅絕的鯊魚(yú)，它在賓夕法尼亞州和伊利諾伊州的河流地層中被發(fā)現(xiàn)。這類鯊魚(yú)非常長(zhǎng)，它的化石是在1969年被發(fā)現(xiàn)的。長(zhǎng)吻鯊屬是現(xiàn)代鯊魚(yú)家族的最早的近親之一。它有一個(gè)槳狀的鼻子，長(zhǎng)達(dá)10英尺。最初，研究人員認(rèn)為，長(zhǎng)吻鯊屬包含兩個(gè)不同的物種，因?yàn)椴煌幕雌饋?lái)不同，但后來(lái)發(fā)現(xiàn)它們屬于同一物種。這兩個(gè)物種最初是Bandringa herdinae和雷氏長(zhǎng)吻鯊，它們擁有非常相似的身體特征，但其中一個(gè)要大得多。發(fā)現(xiàn)它們是同一物種的原因是化石的形成方式和它們死亡時(shí)的年齡。它們不僅是已知的最早的鯊鰩下綱之一，而且也是第一批擁有鯊魚(yú)苗圃的動(dòng)物，它們基本上是一大批魚(yú)卵化石。這些化石是長(zhǎng)吻鯊屬最初被認(rèn)為包含兩個(gè)不同物種的部分原因。根據(jù)THE LONG-ROSTRUMED ELASMOBRANCH BANDRINGA ZANGERL這篇文章，這些化石使人們更容易找到鯊魚(yú)的生命周期，并評(píng)估其生命周期。研究表明，成年長(zhǎng)吻鯊屬會(huì)將自己隱蔽起來(lái)，而年輕的長(zhǎng)吻鯊屬則會(huì)成群結(jié)隊(duì)地呆在一起。

（2）雷氏長(zhǎng)吻鯊

雷氏長(zhǎng)吻鯊（學(xué)名：Bandringa rayi）是長(zhǎng)吻鯊科長(zhǎng)吻鯊屬的模式種。

7.櫛棘鯊科

櫛棘鯊科（學(xué)名：Ctenacanthidae）為櫛棘鯊目的一個(gè)科。

櫛棘鯊屬（學(xué)名：Ctenacanthus）是一屬櫛棘鯊目的滅絕軟骨魚(yú)類，殘骸發(fā)掘于美國(guó)及南美，如美國(guó)阿肯色州的石炭紀(jì)布洛伊德組（Bloyd Formation）和泥盆紀(jì)俄亥俄州克利夫蘭頁(yè)巖（Cleveland Shale）。該物種的特征是其背鰭前裝飾性的棘刺以及獨(dú)特的分叉型牙齒結(jié)構(gòu)。屬名（Ctenacanthus），來(lái)自于希臘語(yǔ)κτε?? kteis，意為“梳子，櫛”和?κανθα akantha，意為“刺”。

大櫛棘鯊（學(xué)名：Ctenacanthus major）是櫛棘鯊科櫛棘鯊屬的模式種。

8.窩鯊屬

窩鯊屬（學(xué)名：Wodnika）為一類已滅絕的軟骨魚(yú)，是櫛棘鯊目一個(gè)科未定的屬。它們生存于早二疊世（大約259-2.55億年前）的德國(guó)、俄羅斯和阿拉斯加州。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名與分類

窩鯊屬于1843年由明斯特（Münster）基于在里謝爾斯多夫銅頁(yè)巖礦床中發(fā)現(xiàn)的牙齒化石進(jìn)行描述。然而，明斯特在1840年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了這塊化石，他將其命名為阿爾特豪斯窩鯊（Wodnika althausi）。之后明斯特基于同一礦床發(fā)現(xiàn)的其它化石描述了本屬第二個(gè)物種帶狀窩鯊（Wodnika striatula），后來(lái)發(fā)現(xiàn)的窩鯊屬完整化石就屬于帶狀窩鯊。1982年，梅麗（Maisey）基于一些來(lái)自阿拉斯加州的鰭棘和椎骨化石描述了北方窩鯊（Wodnika borealis）。

②古生物學(xué)

窩鯊屬的尾鰭形狀表明它們是敏捷的游泳者，可能以帶硬殼的生物（如鸚鵡螺）為食，因?yàn)樗鼈冇兄Y(jié)實(shí)、扁平而多褶皺的牙齒。

在奧斯納布呂克附近的哈斯貝根地區(qū)，窩鯊屬和腔棘魚(yú)屬、無(wú)刺帶魚(yú)屬（Acentrophorus）、古鱈屬、小鰭魚(yú)屬、Eurysomus屬等魚(yú)類共存。

美國(guó)魚(yú)類學(xué)家大衛(wèi)·斯塔爾·喬丹于1919年在《加利福尼亞南部的魚(yú)類化石》（Fossil fishes of southern California）中描述了一顆中新世鯊魚(yú)牙齒，并將其命名為Wodnika ocoyae。1923年，他在《魚(yú)類分類》（A Classification of Fishes）一書(shū)糾正了自己的錯(cuò)誤，認(rèn)為牙齒只是一種結(jié)核。

（2）形態(tài)特征

窩鯊屬是櫛棘鯊目的代表屬之一，具有櫛棘鯊目的典型體態(tài)。它們的體態(tài)較為細(xì)長(zhǎng)，總體長(zhǎng)約為三英尺。它們有兩個(gè)發(fā)達(dá)的新月形背鰭，每個(gè)背鰭上都像楔棘鯊屬一樣有一根6到10厘米長(zhǎng)的鰭棘，鰭棘的橫截面呈三角形，向背側(cè)凸出并彎曲，沒(méi)有小齒，其表面上有7——9條縱溝。窩鯊屬的胸鰭和腹鰭分開(kāi)明顯，胸鰭和骨盆非常發(fā)達(dá)。一對(duì)腹鰭位于第二背鰭下方。臀鰭緊隨其后且明顯分開(kāi)，尾鰭是典型的歪尾。窩鯊屬的齒列非常奇特，牙齒外形扁平，沒(méi)有被牙釉質(zhì)覆蓋。與楔棘鯊屬相比，窩鯊屬的兩個(gè)發(fā)達(dá)的胸鰭關(guān)節(jié)不是三基的，兩個(gè)背鰭的基部也缺少軟骨組織用于支撐，這意味著窩鯊屬相較于楔棘鯊屬而言代表了櫛棘鯊超科中更加原始的類群。

（3）阿爾特豪斯窩鯊

阿爾特豪斯窩鯊（學(xué)名：Wodnika althausi）是窩鯊屬的模式種。

9.薩維齒鯊屬

薩維齒鯊屬（學(xué)名：Saivodus）為生存于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)的櫛棘鯊目鯊魚(yú)，化石發(fā)現(xiàn)于愛(ài)爾蘭、蘇格蘭、英國(guó)、比利時(shí)、摩洛哥和美國(guó)。

（1）動(dòng)物學(xué)史

薩維齒鯊屬于2006年命名，本屬下的唯一種紋齒薩錐齒鯊原先被分類在關(guān)系遙遠(yuǎn)的裂齒鯊屬下。

（2）形態(tài)特征

根據(jù)一枚約3厘米（1.2英寸）的牙齒，推測(cè)薩維齒鯊可能是櫛棘鯊目中目前已知體型最大的物種，體長(zhǎng)可達(dá)4—5米（13—16英尺），甚至是6—7米（20—23英尺）。另外，從牙齒的形狀推測(cè)它們主要是以身體柔軟的獵物為食。

（3）紋齒薩錐齒鯊

紋齒薩錐齒鯊（學(xué)名：Saivodu striatus）是薩維齒鯊屬的模式種。