近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)李自超教授團(tuán)隊(duì)與湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院游艾青研究員團(tuán)隊(duì)合作，在植物科學(xué)領(lǐng)域頂級(jí)期刊Molecular Plant上發(fā)表了題為A bHLH transcription factor negatively regulates effective panicle number and grain yield by modulating auxin transport and distribution in rice的研究成果，系統(tǒng)揭示了轉(zhuǎn)錄因子SEP1調(diào)控水稻有效穗數(shù)形成與產(chǎn)量提升的分子機(jī)制，為高產(chǎn)水稻分子設(shè)計(jì)育種提供了新的基因資源與理論依據(jù)。

有效穗數(shù)是決定水稻群體產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，其形成受到植物激素生長(zhǎng)素的精密調(diào)控。生長(zhǎng)素在水稻體內(nèi)的定向運(yùn)輸主要由OsPIN1家族基因控制，如同“物流系統(tǒng)”一般影響分蘗芽發(fā)育與穗形成。水稻中的OsPIN1家族蛋白的運(yùn)輸功能一旦紊亂，就會(huì)導(dǎo)致分蘗異常、穗部發(fā)育不良，直接影響產(chǎn)量（Li等，2019；Sun等，2021；Li等，2022）。然而，這一運(yùn)輸系統(tǒng)的上游調(diào)控“開關(guān)”未被完全明確。

圖1. SEP1基因負(fù)向調(diào)控水稻分蘗和有效穗數(shù)

研究團(tuán)隊(duì)首先通過(guò)對(duì)近300份水稻核心種質(zhì)的全基因組關(guān)聯(lián)分析，在2號(hào)染色體上定位到一個(gè)與有效穗數(shù)顯著相關(guān)的基因 SEP1。功能實(shí)驗(yàn)表明，該基因是一個(gè)負(fù)向調(diào)控因子：敲除后水稻分蘗數(shù)和有效穗數(shù)顯著增加，而過(guò)表達(dá)則產(chǎn)生相反表型，穗數(shù)受到抑制（圖1）。進(jìn)一步機(jī)制解析發(fā)現(xiàn)，SEP1蛋白可直接結(jié)合生長(zhǎng)素運(yùn)輸基因 OsPIN1a 和 OsPIN1b 的啟動(dòng)子區(qū)域，激活其表達(dá)，從而調(diào)控生長(zhǎng)素在分蘗芽中的分布。團(tuán)隊(duì)還鑒定到該基因編碼區(qū)的一個(gè)關(guān)鍵自然變異（第265位脯氨酸變?yōu)榻z氨酸），并由此劃分出兩種單倍型Hap1與Hap2。其中，Hap2單倍型由于轉(zhuǎn)錄激活能力較弱，導(dǎo)致OsPIN1a/b表達(dá)降低、生長(zhǎng)素分布更利于分蘗形成，因而攜帶該單倍型的水稻品種表現(xiàn)出穗數(shù)增加的表型。研究還揭示了SEP1與已知穗型調(diào)控因子 Gnp4（Tabuchi等，2011；Zhang等，2011） 之間的互作關(guān)系。Gnp4可通過(guò)泛素化途徑促進(jìn)SEP1蛋白降解，并在轉(zhuǎn)錄層面抑制SEP1對(duì)OsPIN1a/b的激活作用，二者共同構(gòu)成一個(gè)精細(xì)調(diào)控穗數(shù)發(fā)育的分子網(wǎng)絡(luò)（圖2）。

圖2. SEP1調(diào)控生長(zhǎng)素運(yùn)輸與分布

該基因不僅調(diào)控穗數(shù)，還具有多效性。DAP-seq分析顯示，SEP1在全基因組范圍內(nèi)可結(jié)合超過(guò)4600個(gè)基因的啟動(dòng)子，涉及激素信號(hào)、花序發(fā)育等多個(gè)通路。敲除 SEP1 后，水稻在有效穗數(shù)增加的同時(shí)，每穗粒數(shù)、千粒重也顯著提升，抽穗期縮短，最終實(shí)現(xiàn)單株產(chǎn)量綜合提高（圖3）。在育種應(yīng)用方面，團(tuán)隊(duì)選取我國(guó)東北地區(qū)和長(zhǎng)江中下游地區(qū)在多個(gè)粳稻和秈稻品種中開展了田間試驗(yàn)。敲除SEP1或利用其優(yōu)良單倍型Hap2導(dǎo)入日本晴，均能顯著提高產(chǎn)量，展現(xiàn)出廣闊的育種應(yīng)用潛力（圖4）。

圖3. SEP1具有一因多效性

圖4. 敲除SEP1基因可提高水稻產(chǎn)量

綜上，該研究系統(tǒng)闡明了SEP1–Gnp4–OsPIN1這一調(diào)控水稻有效穗數(shù)的關(guān)鍵通路，不僅深化了對(duì)產(chǎn)量性狀形成機(jī)制的理解，也為水稻高產(chǎn)分子育種提供了新的靶點(diǎn)與等位基因資源。

這項(xiàng)研究由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種（RGGMB）團(tuán)隊(duì)和湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所團(tuán)隊(duì)聯(lián)合完成。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)已畢業(yè)博士楊濤、在讀博士生朱睿與李金龍、已畢業(yè)博士王玉龍，以及湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院周雷研究員為論文第一作者；中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)張戰(zhàn)營(yíng)副教授、張洪亮教授與湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院游艾青研究員為通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)李自超教授、張洪亮教授、李金杰教授、孫興明副教授，以及吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張強(qiáng)研究員參與了此項(xiàng)研究，研究過(guò)程得到丁楊林教授的悉心指導(dǎo)。本研究工作獲得農(nóng)業(yè)生物育種專項(xiàng)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) “2115” 人才計(jì)劃等多項(xiàng)經(jīng)費(fèi)的資助。

主要參考文獻(xiàn)：

Li Y, He Y, Liu Z, Qin T, Wang L, Chen Z, Zhang B, Zhang H, Li H, Liu L, Zhang J, Yuan W. OsSPL14 acts upstream of OsPIN1b and PILS6b to modulate axillary bud outgrowth by fine-tuning auxin transport in rice. Plant J. 2022，111(4):1167-1182.

Li Y, Zhu J, Wu L, Shao Y, Wu Y, Mao C. Functional divergence of PIN1 paralogous genes in rice. Plant Cell Physiol. 2019, 60(12):2720-2732.

Sun H, Guo X, Qi X, Feng F, Xie X, Zhang Y, Zhao Q. SPL14/17 act downstream of strigolactone signalling to modulate rice root elongation in response to nitrate supply. Plant J. 2021, 106(3):649-660.

Tabuchi H, Zhang Y, Hattori S, Omae M, Shimizu-Sato S, Oikawa T, Qian Q, Nishimura M, Kitano H, Xie H, Fang X, Yoshida H, Kyozuka J, Chen F, Sato Y. LAX PANICLE2 of rice encodes a novel nuclear protein and regulates the formation of axillary meristems. Plant Cell. 2011, 23(9):3276-87.

Zhang Z, Li J, Yao G, Zhang H, Dou H, Shi H, Sun X, Li Z. Fine mapping and cloning of the grain number per-panicle gene (Gnp4) on chromosome 4 in rice (Oryza sativa L.). Journal of Integrative Agriculture, 2011, 10(12): 1825-1833.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522500437X

圖5. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種（RGGMB）研究團(tuán)隊(duì)

團(tuán)隊(duì)簡(jiǎn)介：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院李自超教授領(lǐng)銜的水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種研究室（Laboratory of Rice Germplasm, Genetics, and Molecular Breeding, RGGMB）。團(tuán)隊(duì)依托自主培育的水稻微核心種質(zhì)及其衍生的巢式關(guān)聯(lián)作圖（MCC-NAM）群體，長(zhǎng)期致力于水稻種質(zhì)資源的優(yōu)異基因挖掘與育種價(jià)值評(píng)價(jià)工作。 近五年來(lái)，團(tuán)隊(duì)主持國(guó)家自然科學(xué)基金8項(xiàng)，在《Nature Communications》《Molecular Plant》《Science Advances》等國(guó)際頂尖期刊發(fā)表論文30余篇；審定旱稻新品種2個(gè)。作為MCC-NAM群體的牽頭創(chuàng)制單位，團(tuán)隊(duì)還聯(lián)合產(chǎn)學(xué)研各方力量，發(fā)起并牽頭成立了稻種資源優(yōu)異基因發(fā)掘與利用共享聯(lián)盟，旨在整合學(xué)術(shù)與產(chǎn)業(yè)界的優(yōu)勢(shì)資源，為稻種資源創(chuàng)新與利用的研發(fā)提速增效，全力打造水稻種業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的核心競(jìng)爭(zhēng)力，切實(shí)服務(wù)于"藏糧于地、藏糧于技，保障糧食安全"的國(guó)家重大戰(zhàn)略需求。