自從達(dá)爾文發(fā)表《The different forms of flowers on plants of the same species》（1877）以來，異型花柱一直是繁育系統(tǒng)研究的經(jīng)典范式。

異型花柱是一類由S-locus超基因（S-locus supergene）調(diào)控的植物花部形態(tài)多樣性，其主要特征是在同一物種中具有兩種（二型花柱）或三種（三型花柱）雌蕊和雄蕊形態(tài)的植株個(gè)體，不同花型間最顯而易見的差異主要表現(xiàn)為雌蕊和雄蕊在高度上呈互補(bǔ)式排列。雌雄蕊位置的精巧互補(bǔ)式排列不僅減少了花粉浪費(fèi)，還有效促進(jìn)了異花授粉，被認(rèn)為是植物避免自交、維持異交的一種高效的繁殖策略。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，異型花柱植物通常伴隨著自交不親和以及型內(nèi)異交不親和，即只有不同花型間的異交授粉才能成功結(jié)實(shí)，而自交或相同花型之間的異交授粉通常難以結(jié)實(shí)。

華南植物園涂鐵要/張奠湘領(lǐng)導(dǎo)的系統(tǒng)發(fā)育與繁育系統(tǒng)進(jìn)化研究團(tuán)隊(duì)20多年來，圍繞異型花柱進(jìn)化、維持與破損相關(guān)的經(jīng)典科學(xué)問題，利用分類與系統(tǒng)發(fā)育的優(yōu)勢，綜合多學(xué)科手段，近年來在該領(lǐng)域不斷取得進(jìn)展。

團(tuán)隊(duì)前期傳粉生物學(xué)研究表明，我國西沙群島優(yōu)勢樹種——紫草科橙花破布木（Cordia subcordata）具有典型的二型花柱特征。然而，和大多數(shù)二型花柱植物不同的是，該物種在自交和型內(nèi)異交情況下均能正常結(jié)實(shí)（Wang et al., 2020）。這一異常現(xiàn)象暗示其花柱發(fā)育及親和性調(diào)控可能存在不同于傳統(tǒng)二型花柱植物的分子機(jī)制。

圖1 橙花破布木S-locus超基因的半合子結(jié)構(gòu)及逐步復(fù)制起源。

研究人員構(gòu)建了橙花破布木長柱型和短柱型的染色體級(jí)基因組，結(jié)合重測序、轉(zhuǎn)錄組以及轉(zhuǎn)基因功能驗(yàn)證，系統(tǒng)解析了該物種控制二型花柱發(fā)育的超基因結(jié)構(gòu)、功能及起源演化。研究發(fā)現(xiàn)：（1）控制不同花型的超基因包含約180kb的半合子區(qū)域（含8個(gè)候選基因），該區(qū)域僅存在于短柱花個(gè)體中，在長柱花個(gè)體中完全缺失；（2）系統(tǒng)發(fā)育分析表明該超基因在演化過程中通過“逐步復(fù)制與組裝”的方式形成；（3）超基因中CsSBP (Squamosa promoter-binding protein）基因在短柱花花絲-花冠筒部位特異性表達(dá)，調(diào)控花絲伸長的關(guān)鍵基因；（4）CsGA2ox6僅在短柱花花柱中特異性高表達(dá)，可降解活性赤霉素，是調(diào)控花柱長度的關(guān)鍵功能基因。轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證表明，在煙草中過表達(dá)CsGA2ox6可導(dǎo)致煙草花柱顯著縮短，并且表現(xiàn)出類似自交不親和的花粉管阻滯現(xiàn)象，提示該基因可能同時(shí)參與調(diào)控花柱長度與自交不親和性。該研究不僅再次證實(shí)了異型花柱演化過程中存在遺傳趨同機(jī)制（即S-locus均呈半合子結(jié)構(gòu)），而且首次實(shí)驗(yàn)論證了赤霉素代謝基因在花柱長度調(diào)控中的關(guān)鍵作用，這一機(jī)制區(qū)別于以往研究所強(qiáng)調(diào)的油菜素內(nèi)酯或生長素信號(hào)通路。此外，研究還提示花柱長度基因可能兼具調(diào)控自交不親和性的功能，該發(fā)現(xiàn)為深入理解異型花柱類群中異型自交不親和與花型多態(tài)性的調(diào)控機(jī)制提供了重要科學(xué)依據(jù)。

圖2 煙草中過表達(dá)CsGA2ox6導(dǎo)致花柱顯著縮短和自交不親和。

相關(guān)研究成果以Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights fromCordia subcordata(Boraginaceae)為題于近日在線發(fā)表于分子進(jìn)化生物學(xué)權(quán)威期刊Molecular Biology and Evolution(IF5-year

-year=11.9)。華南植物園石苗苗博士為論文第一作者，張奠湘研究員和涂鐵要研究員為共同通訊作者。該工作得到國家自然科學(xué)基金和國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（“海洋環(huán)境安全保障與島礁可持續(xù)發(fā)展”重點(diǎn)專項(xiàng)2021-400）資助。

該研究是團(tuán)隊(duì)在異型花柱起源、演化與分子調(diào)控機(jī)制研究方面取得的系列成果之一。團(tuán)隊(duì)前期已經(jīng)在二型花柱的異型自交不親和系統(tǒng)（Wu et al., 2010, Plant Biology, DOI:10.1111/j.1438-8677.2009.00242.x）、 二型花柱轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩郛愔甑募?xì)胞機(jī)制（Li et al., 2010, Annals of Botany, DOI:10.1093/aob/mcq146）、 二型花柱性系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的系統(tǒng)發(fā)育分析（Duan et al., 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution, DOI: 10.1016/j.ympev.2018.02.015）、二型花柱維持與破損的生態(tài)機(jī)制（Yuan et al., 2017, Annals of Botany, DOI: 10.1093/aob/mcx098）、二型花柱繁育系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的生態(tài)驅(qū)動(dòng)（Yuan et al., 2023, PNAS; DOI: 10.1073/pnas.2214492120）、以及二型花柱調(diào)控的分子機(jī)制（Zhao et al., 2023, New Phytologist, DOI: 10.1111/nph.18540; Yuan et al., 2025, New Phytologist, DOI: 10.1073/pnas.2214492120; Luo et al., 2025, New Phytologist, DOI: 10.1111/nph.70521）等方面取得了系列成果。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/molbev/msaf322