多鰓魚目—多鰓魚科（中）
4.東方魚屬

東方魚屬（學(xué)名：Dongfangaspis）是多鰓魚科的一個(gè)屬。

（1）動(dòng)物學(xué)史

中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所科研團(tuán)隊(duì)在云南楚雄彝族自治州東北部中泥盆世（大約3.9億年前）?？诮M中發(fā)現(xiàn)了多鰓魚類化石——東方魚，代表了迄今為止已知鰓囊數(shù)目最多的盔甲魚類，鰓囊數(shù)目最多可達(dá)45對(duì)，是志留紀(jì)時(shí)期最原始盔甲魚類的7倍以上。

盔甲魚類鰓囊數(shù)目成倍增多，一直是一個(gè)難以解釋的演化現(xiàn)象，新發(fā)現(xiàn)表明可能是盔甲魚類對(duì)早泥盆世反復(fù)出現(xiàn)的海洋缺氧事件的一個(gè)演化響應(yīng)，可能是東方魚幸存到中泥盆世的秘訣。新發(fā)現(xiàn)不僅是云南省中泥盆世盔甲魚類化石的首次報(bào)道，也是迄今為止我國第二個(gè)中泥盆世盔甲魚類的化石記錄，并將東方魚屬（Dongfangaspis）的生存時(shí)代從早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）擴(kuò)展到中泥盆世艾菲爾期（大約3.9億年前），向后延續(xù)了大約2千萬年，不但填補(bǔ)了多鰓魚類在云南地區(qū)中泥盆世的地質(zhì)空白、也增加了我們對(duì)于盔甲魚類在泥盆紀(jì)時(shí)輻射演化和擴(kuò)散遷徙路線的認(rèn)識(shí)，同時(shí)也對(duì)探討盔甲魚類的鰓囊數(shù)目與早埃姆斯期海洋缺氧事件的協(xié)同演化有重要意義。

（2）形態(tài)特征

通過研究一塊塵封在標(biāo)本庫的化石，我國科研人員發(fā)現(xiàn)3.9億年前中泥盆世的盔甲魚類——東方魚。該魚是迄今已知擁有鰓囊數(shù)目最多的盔甲魚類，其鰓囊數(shù)目最多可達(dá)45對(duì)，是志留紀(jì)時(shí)期最原始盔甲魚類的7倍以上。

東方魚擁有有史以來數(shù)目最多的鰓囊，可能是盔甲魚類對(duì)早泥盆世反復(fù)出現(xiàn)的海洋缺氧事件的一個(gè)演化響應(yīng)，也是東方魚幸存到中泥盆世的秘訣所在。

（3）碩大東方魚

碩大東方魚（學(xué)名：Dongfangaspis major）是多鰓魚科東方魚屬的動(dòng)物。

①動(dòng)物學(xué)史

東方魚屬由劉玉海先生于1975年根據(jù)四川江油雁門壩早泥盆世布拉格期平驛鋪組發(fā)現(xiàn)的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，屬型種碩大東方魚是個(gè)體較大的多鰓魚類，頭甲長約20厘米，具有約45對(duì)鰓囊，是擁有鰓囊數(shù)目最多的盔甲魚類。2022年，一塊新的東方魚化石標(biāo)本被報(bào)道，但由于缺乏中背孔、眶孔等關(guān)鍵信息，暫被視作未定種。

a.化石發(fā)現(xiàn)

屬型種碩大東方魚的正型標(biāo)本產(chǎn)自四川省江油市雁門壩，未定種產(chǎn)自云南楚雄彝族自治州。云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石寶庫”、“恐龍之鄉(xiāng)”的美譽(yù)，由我國楊鐘健先生發(fā)現(xiàn)并命名的“中國第一龍”——許氏祿豐龍，就是在楚雄州祿豐縣發(fā)現(xiàn)的。許氏祿豐龍也是中國人自己發(fā)現(xiàn)、發(fā)掘、研究并裝架的第一具恐龍，1941年在重慶北碚裝架展出，現(xiàn)為中國古動(dòng)物館的鎮(zhèn)館之寶。武定縣南與祿豐縣毗鄰，泥盆紀(jì)地層較發(fā)育，多屬陸相、濱海相沉積，產(chǎn)豐富的魚類化石，如產(chǎn)自舊城組的盾皮魚類溫氏武定魚（Wudinolepis weni）、巨扒皮魚（Exutaspis megista）、長枕舊城魚（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏魚（Yinostius major）、吳氏香水魚（Xiangshuiosteus wui）、中華利沃魚（Livosteus sinensis）和產(chǎn)自?？诮M的盾皮魚類東生溝鱗魚（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南魚（Hunanolepis tieni）、曲靖西沖魚（Xichonolepis qujingensis）、劉氏滇魚（Dianolepis liui）以及總鰭魚類武定瑟索魚（Thursius wudingensis）等。雖然武定地區(qū)曾發(fā)現(xiàn)早泥盆世的華南魚類的武定華南魚（Huananaspis wudinensis）化石，但對(duì)中泥盆世的盔甲魚類從未見報(bào)道。

東方魚未定種的發(fā)現(xiàn)與發(fā)表，頗具傳奇色彩，在正式被發(fā)現(xiàn)鑒定之前，它已經(jīng)在地下標(biāo)本庫沉寂了30多年。上個(gè)世紀(jì)80年代，研究者從云南楚雄發(fā)現(xiàn)這塊化石，當(dāng)時(shí)并沒有引起注意。到了2014年，古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的王俊卿先生在整理標(biāo)本時(shí)，意外地發(fā)現(xiàn)一塊異樣的、布滿灰塵的化石，用水涮洗后方認(rèn)出是一件保存不完整，但特征明顯的盔甲魚類中的多鰓魚頭甲的一部分?；４嬖诔赛S色石英砂巖中，屬中泥盆統(tǒng)的海口組。這塊化石從重見天日到正式發(fā)表，又整整等待了近10年，可謂是千呼萬喚始出來。東方魚未定種的發(fā)現(xiàn)，是云南省中泥盆世盔甲魚類化石的首次報(bào)道，也是迄今為止我國第二個(gè)中泥盆世盔甲魚類的化石記錄，并將東方魚屬的生存時(shí)代向后延續(xù)了大約兩千萬年。2022年7月，學(xué)術(shù)期刊《古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)》報(bào)道了這一研究成果，并被多家媒體報(bào)道。

b.東方魚的鰓囊數(shù)目

東方魚所在的多鰓魚目重要的特征之一就是鰓囊多，而東方魚的鰓囊數(shù)目居整個(gè)盔甲魚亞綱之最，根據(jù)正型標(biāo)本保存的部分估計(jì)，其鰓囊數(shù)目多達(dá)45對(duì)。鰓是魚類的呼吸器官，能幫助其從水中獲取氧氣，在盔甲魚類中，鰓呈囊狀，稱為鰓囊，鰓囊的數(shù)目在不同類群中差別很大，在分類上是重要的依據(jù)之一?？v觀盔甲魚類的地史分布，鰓囊數(shù)目的多寡有一定的規(guī)律可循。早期的盔甲魚類僅具6-7對(duì)鰓囊，可能代表了盔甲魚類的祖先狀態(tài)；在早泥盆世洛赫考夫期，多鰓魚類的“多鰓”開始發(fā)展，但鰓囊數(shù)目少于20對(duì)，如多鰓魚屬具12對(duì)，寬甲魚屬具18對(duì)；而在布拉格期，鰓囊數(shù)目在一些類群中增至30對(duì)以上，以圓盤魚屬、昭通魚屬、東方魚屬為典型代表。相比之下，現(xiàn)在我們常見到的軟骨魚類，如鯊魚、鰩魚，僅具5-7對(duì)鰓，常食用的鱸魚、黃花魚等硬骨魚也僅有5對(duì)鰓，它們的鰓的數(shù)目與東方魚相比可以說是小巫見大巫了。

c.研究意義

東方魚未定種的發(fā)現(xiàn)不僅填補(bǔ)了多鰓魚類在云南地區(qū)中泥盆世的地質(zhì)空白、也增加了我們對(duì)于盔甲魚類在泥盆紀(jì)時(shí)輻射演化和擴(kuò)散遷徙路線的認(rèn)識(shí)，同時(shí)也對(duì)探討盔甲魚類的鰓囊數(shù)目與早埃姆斯期海洋缺氧事件的協(xié)同演化有重要意義。泥盆紀(jì)海洋常發(fā)生缺氧事件，主要是由于陸生維管植物的繁盛，它們利用光合作用制造了大量的有機(jī)質(zhì)，同時(shí)大規(guī)模的海侵事件造成海平面上升，使得有機(jī)質(zhì)大量埋藏，這些有機(jī)質(zhì)的分解大大消耗了海水中溶解的有限氧氣，造成海洋尤其是淺海嚴(yán)重缺氧，黑色頁巖的形成正是海洋缺氧的重要佐證。盔甲魚類一直被認(rèn)為生存在淺?；?yàn)I海環(huán)境，許多盔甲魚類也因淺海缺氧而窒息死亡。在早泥盆世晚期，盔甲魚類的多樣性大幅下降，只有幾種盔甲魚類幸存下來，其中就包括東方魚，而東方魚擁有史上數(shù)目最多的鰓囊可能并不是一個(gè)巧合?？佐~類鰓囊數(shù)目的增加在志留紀(jì)-泥盆紀(jì)期間是一種演化趨勢。過去法國古生物學(xué)家菲利普.讓維埃認(rèn)為盔甲魚類鰓囊數(shù)目的成倍增長，可能是一種生存策略，用來補(bǔ)償其頭甲扁平造成的供氧不足。若是結(jié)合環(huán)境因素考量，盔甲魚類鰓囊數(shù)目的成倍增長可能幫助它們?cè)谌毖醯膼毫迎h(huán)境中獲取更多的氧氣，從而有機(jī)會(huì)幸存下來。東方魚的45對(duì)鰓囊可能正是東方魚在缺氧的海洋環(huán)境中幸存至中泥盆世的秘密武器。

作為盔甲魚類的三大類群之一，最早的多鰓魚類化石記錄可追溯至志留紀(jì)蘭多維列世的早期，直到早泥盆世時(shí)，多鰓魚類才迎來輻射演化，表現(xiàn)為云南曲靖西山村組下部的多鰓魚-寬甲魚組合/西山村組合。然而，在早泥盆世布拉格期，多鰓魚類的多樣性突然下降，在早埃姆斯期生物事件后，盔甲魚類的多樣性也急劇降低。早泥盆世中埃姆斯期后，生活在中國南方近岸淺海環(huán)境中的生物群落受海侵影響而滅絕更替。在中埃姆斯期生物事件之后，盔甲魚類幾乎滅絕，只有寸田烏蒙山魚（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期。在中泥盆世艾菲爾期，只有少數(shù)幾種多鰓魚類遺存。我國中泥盆世多鰓魚類的首次報(bào)道見于潘江等1993年描述的近中顯眶魚（Clarorbis apponomedianus），化石產(chǎn)于廣西博白三灘鄉(xiāng)六司沖，保存十分不完整，僅為眶孔的部分外模，其鰓囊部分保存不佳，因此其數(shù)目不詳，但從總的特征看確實(shí)屬于多鰓魚類。而目前唯一的晚泥盆世的盔甲魚化石則是潘江等1987年發(fā)現(xiàn)于寧夏中寧香山沙堂家紅石灣上泥盆統(tǒng)的中寧組，僅保存有部分鰓囊，從特征看屬多鰓魚類無疑。東方魚未定種的發(fā)現(xiàn)表明多鰓魚類也在早、中埃姆斯期生物事件中幸存下來，一直生存到中泥盆世。從云南晚志留世到早-中泥盆世向北到寧夏的晚泥盆世，向東到廣西的早-中泥盆世均有多鰓魚類被發(fā)現(xiàn)，但時(shí)代和地域不同，它們是在何時(shí)開始遷徙輻射到寧夏、廣西仍是未解之謎，有待未來的進(jìn)一步研究。

②形態(tài)特征

頭甲長約20厘米，是個(gè)體較大的多鰓魚類；吻緣圓鈍；內(nèi)角葉狀；腹環(huán)內(nèi)緣平行于頭甲側(cè)緣；中背孔前緣較平后緣凸，寬大于長；眶孔背位，眶間距接近中背孔之寬；松果孔位置靠前，約在兩眶孔后緣聯(lián)線上；腹環(huán)寬大；約具45對(duì)鰓囊；感覺管游離末端分叉呈樹枝狀；具8對(duì)發(fā)育的側(cè)橫管，其中兩對(duì)位于背聯(lián)絡(luò)管之前；頭甲紋飾由細(xì)小致密的粒狀突起組成。

5.滇東魚屬

滇東魚屬（學(xué)名：Diandongaspis）是多鰓魚科的一個(gè)屬。

圓尾滇東魚（學(xué)名：Diandongaspis rotundicaudatus）是多鰓魚科滇東魚屬的動(dòng)物。

在云南省曲靖市羅平縣約2.44億年前的中三疊世海相地層發(fā)現(xiàn)一種新的古魚類化石，命名為“圓尾滇東魚”，代表了世界上最古老、最原始的鉸齒魚類，為揭示雀鱔魚類的起源提供重要化石證據(jù)。在分類學(xué)上，雀鱔及其祖先類型(如半椎魚目和拱魚目)統(tǒng)稱為鉸齒魚類，構(gòu)成輻鰭魚亞綱中新鰭魚類的三大主要類群之一。

中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所徐光輝研究員聯(lián)合曲靖師范學(xué)院馬昕瑩博士最新在云南省曲靖市羅平縣約2.44億年前的中三疊世海相地層發(fā)現(xiàn)一種新的古魚類化石，命名為“圓尾滇東魚”，代表了世界上最古老、最原始的鉸齒魚類，為揭示雀鱔魚類的起源提供重要化石證據(jù)，相關(guān)研究成果論文近日在英國牛津大學(xué)出版的《林奈動(dòng)物學(xué)報(bào)》上發(fā)表。

本次研究發(fā)現(xiàn)的圓尾滇東魚化石共有13塊，它是一種長梭形小魚，次圓形尾，全身布滿烏黑發(fā)亮的方鱗，最大個(gè)體全長只有5厘米，代表了羅平生物群中體型最小的鉸齒魚類。年代地層學(xué)研究確定羅平生物群年代距今約2.44億年，因此，圓尾滇東魚也代表了世界上最古老的鉸齒魚類之一。

之前，在羅平生物群發(fā)現(xiàn)的鉸齒魚類都可以歸入拱魚目，但圓尾滇東魚的獨(dú)特骨骼形態(tài)特征顯然區(qū)別于拱魚目魚類。此次研究在詳細(xì)的骨骼形態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)上，將圓尾滇東魚納入大尺度的分支分析中，研究結(jié)果顯示，圓尾滇東魚位于鉸齒魚類的最底部。

徐光輝指出，這表明圓尾滇東魚比此前發(fā)現(xiàn)的拱魚目及歐美所有鉸齒魚類都要原始，代表了現(xiàn)生雀鱔魚類這一演化支系最原始的祖先類型?！巴ㄋ椎卣f，中國科學(xué)院古脊椎所逮到天下第一條雀鱔魚類”。

鉸齒魚類的起源和早期演化是中國科學(xué)院古脊椎所中生代魚類研究團(tuán)隊(duì)的重要課題之一，該團(tuán)隊(duì)近年來的研究表明，鉸齒魚類的起源時(shí)間比恐龍還要早，恐龍最早出現(xiàn)在晚三疊世，而最古老的鉸齒魚類在中國中三疊世早期的羅平生物群中就已經(jīng)出現(xiàn)，以拱魚目和這次新發(fā)現(xiàn)的圓尾滇東魚為代表。