當(dāng)你站在超市的水果區(qū)，看著個大皮薄的西瓜、肥碩粗壯的香蕉、珠圓玉潤的葡萄時，是否認(rèn)為這些“完美”的水果是大自然的杰作？實際上，它們都是人類改造植物的智慧結(jié)晶。它們的祖先可能讓你大跌眼鏡——野生西瓜只有圣女果大小，香蕉曾布滿硬籽，原生葡萄果小皮韌。從遠(yuǎn)古先祖采摘野果到今天水果產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，在漫長的歲月里，人類利用各種技術(shù)手段，一步步將野生水果改良成我們熟悉和喜愛的樣子?，F(xiàn)在，就讓我們沿著技術(shù)發(fā)展脈絡(luò)，重溫人類改造水果的奇妙旅程。

文/倪江飛 王國強

倪江飛，中國科協(xié)創(chuàng)新戰(zhàn)略研究院助理研究員。

王國強，中國科協(xié)創(chuàng)新戰(zhàn)略研究院研究員。

馴化萌芽：開啟改良的第一步

遠(yuǎn)古時期，人類以狩獵和采集為生，其中，野果是重要的食物來源之一。當(dāng)時的野果個頭小，味道也較酸澀。例如，野生的蘋果不僅像櫻桃一樣小，而且果肉較硬。但是，野果在特定的季節(jié)能為人類提供寶貴的能量與水分。

舊石器時代人類采摘野果

（圖片來源：sutori.com）

在采摘野果的過程中，人類無意中成了“自然投票員”。出于本能，人類總愛采摘尺寸更大、味道更甜的果實，并隨意把種子丟在聚居地周圍。這些區(qū)域因人類活動（如食物殘渣堆積、灰燼施肥）形成了肥沃土壤，為種子生根發(fā)芽、開花結(jié)果提供了必要的養(yǎng)分。隨著時間的推移，人類發(fā)現(xiàn)那些被隨意丟棄在聚居地周圍的野果種子，來年竟生長出了新的植株，并且還結(jié)出了果實。這一發(fā)現(xiàn)讓人類意識到，可以通過某種方式主動地獲取更多的果實，而不必完全依賴大自然的恩賜。

于是，人類開始嘗試挑選那些種子較大、口感較好的野果進(jìn)行種植，逐漸發(fā)展出一系列栽培植物的方法?？脊艑W(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，無花果是人類最早栽培的果樹樹種之一。據(jù)考證，無花果最早源于阿拉伯半島的種植活動，隨后逐漸傳播至腓尼基、敘利亞、埃及等地，埃及金字塔的壁畫里就清晰地雕刻有古埃及人種植無花果的生動場面。2006年，美國哈佛大學(xué)約瑟夫教授、以色列巴伊蘭大學(xué)基斯列夫和哈特曼教授，在中東約旦河谷下游的一個村莊遺址中發(fā)現(xiàn)了古代留下的無花果果實，包括9顆已經(jīng)炭化的小果實和300多粒無花果小核果的碎屑，距今已有11 400多年的歷史。有趣的是，這些無花果無授粉過程，所以一定是人工扦插的結(jié)果。這一發(fā)現(xiàn)證明了無花果果樹是最早被人類馴化的作物，較中東地區(qū)人類種植小麥、大麥及豆類還要早1 000多年。

葡萄同樣是最早被人類馴化的果樹之一。2017年，科學(xué)家從格魯吉亞首都第比利斯以南兩處石器時代末期村落遺址出土的陶罐中發(fā)現(xiàn)了葡萄酒殘留物，推斷人類至少在8 000年前就開始釀造葡萄酒。2023年，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)董揚教授團(tuán)隊通過集合全球近5 000份葡萄遺傳資源，將人類栽培葡萄起源推演至1.1萬年前。人類對水果的早期馴化為糧食作物種植提供了關(guān)鍵技術(shù)儲備，推動了人類從采集狩獵時代進(jìn)入農(nóng)耕時代，人類開始過上定居農(nóng)耕的生活，從而為人類系統(tǒng)性改造水果提供了條件。

古代技術(shù)積累：傳統(tǒng)方法奠基

從人類進(jìn)入農(nóng)耕時代（始于約1萬年前）到18世紀(jì)這段漫長時間里，一系列重要的技術(shù)被發(fā)明和應(yīng)用，如嫁接、修剪、壓條等技術(shù)，為水果的增產(chǎn)和品質(zhì)改良提供了更為有效的手段。

嫁接技術(shù)，堪稱植物界的“移花接木”魔法，是人類改良水果史上的一大里程碑，解決了優(yōu)良水果品種繁殖的難題。盡管世界各地的嫁接技術(shù)各有千秋，但歷史都很悠久。古希臘和羅馬時代的著作中關(guān)于嫁接的描述表明，在公元前5世紀(jì)的地中海地區(qū)，嫁接已經(jīng)是一種常見技術(shù)。例如，大約在公元前424年，古希臘名醫(yī)希波克拉底追隨者的著作中提到“有些樹是從嫁接在其他樹上生長而來的：它們獨立生長，所結(jié)的果實與被嫁接樹上的不同”。中國的嫁接技術(shù)同樣有著悠久的歷史。北魏時期農(nóng)學(xué)家賈思勰在《齊民要術(shù)》中詳細(xì)記載了嫁接果樹的方法，他在書中指出嫁接法能夠使梨樹結(jié)果早、梨肉細(xì)密，嫁接梨樹所選的砧木最好是樘樹或杜樹。宋代以后，嫁接技術(shù)已較為成熟，方法趨于多樣化，有插接、根接、身接、腰接等多種技術(shù)。

嫁接果樹

（圖片來源：treecarezone.com）

修剪技術(shù)是提高果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)的另一種手段。修剪去除病弱、交叉及過密枝，可減少養(yǎng)分消耗，使養(yǎng)分集中供給健壯枝果，提升水果產(chǎn)量與品質(zhì)。在古代中國，公元2世紀(jì)的《四民月令》就有關(guān)于果樹修剪的描述。元代農(nóng)學(xué)家魯明善在《農(nóng)桑衣食撮要》中指出，砍掉低矮、細(xì)小的雜亂枝條，能夠使結(jié)出的果實更加飽滿肥大。大約17世紀(jì)中葉起，歐洲人開始對果樹進(jìn)行系統(tǒng)化修剪，以滿足貴族對美的追求。在法國凡爾賽宮的花園式果園中，蘋果、梨、葡萄等果樹被修剪成倚墻而立的各種圖形，如U字扇形、平枝扇形等，兼具觀賞與實用功能。

近代科學(xué)介入：系統(tǒng)改良開始

18世紀(jì)至20世紀(jì)中葉，遺傳學(xué)理論的建立與完善為后續(xù)人類進(jìn)一步改良水果提供了堅實的理論基礎(chǔ)。1856年，奧地利遺傳學(xué)家孟德爾開啟了一項注定要改寫生物學(xué)歷史的宏偉篇章——豌豆雜交實驗。修道院中一塊大約35米長、7米寬的空地成為他的科研“主戰(zhàn)場”。在這塊空地上，他一共種植了37個品種、2.7萬多株豌豆，進(jìn)行了一場長達(dá)8年的豌豆雜交實驗，最終發(fā)現(xiàn)了遺傳的兩大規(guī)律，即基因的分離定律和基因的自由組合定律。孟德爾的偉大發(fā)現(xiàn)向世人揭示了生物性狀通過基因從親代傳遞到子代背后的深層邏輯。

在孟德爾遺傳理論的指導(dǎo)下，育種學(xué)家可精準(zhǔn)匹配具有特定優(yōu)良性狀的親本實施雜交，培育出具有多種優(yōu)良性狀的水果品種。許多我們?nèi)粘Ｉ钪谐Ｒ姷乃鐭o籽葡萄、四季草莓、臍橙等，在很大程度上都是雜交育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)的產(chǎn)物，在果實大小、口感、耐儲運性等方面較它們的祖先有了很大的改善。

17世紀(jì)，意大利畫家斯坦奇所繪包含西瓜、梨的靜物油畫作品，向我們展示了幾百年前的西瓜外形和內(nèi)部構(gòu)造與現(xiàn)代西瓜有著顯著的差異。畫面中的西瓜瓜瓤呈現(xiàn)旋渦形狀，而且可食部分只占較小的比例。得益于雜交技術(shù)的創(chuàng)新應(yīng)用，現(xiàn)代西瓜品種已經(jīng)呈現(xiàn)前所未有的多樣性，如無籽品種、耐儲運品種、高糖度品種等。

意大利畫家斯坦奇畫筆下的西瓜

（圖片來源：hyperallergic.com）

雜交技術(shù)的出現(xiàn)，大大加快了人類馴化果樹的速度，對經(jīng)濟社會產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。雜交品種顯著提升了水果的產(chǎn)量，如雜交蘋果產(chǎn)量是野生蘋果的數(shù)倍，大大推動了全球水果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。同時，雜交水果，如智利的車?yán)遄印⑻﹪?，成為地域文化的象征，推動了水果國際貿(mào)易的發(fā)展。

現(xiàn)代技術(shù)飛躍：從輻射誘變到基因剪刀

自20世紀(jì)50年代以來，一系列水果改良技術(shù)的出現(xiàn)為現(xiàn)代水果的發(fā)展提供了前所未有的機遇。

輻射育種技術(shù)是其中的杰出代表，其原理是利用電離輻射誘發(fā)基因突變，然后篩選出變異個體，培育出新品種。20世紀(jì)20年代，美國遺傳學(xué)家馬勒發(fā)現(xiàn)X射線能夠誘發(fā)果蠅基因突變，這一重大發(fā)現(xiàn)為輻射育種奠定了理論基礎(chǔ)。隨后，輻射育種技術(shù)開始在糧食作物上得到應(yīng)用。到了20世紀(jì)中葉，輻射育種技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于水果的選育中，并迅速發(fā)展。

葡萄柚是利用輻射育種技術(shù)進(jìn)行品種優(yōu)化的代表性水果之一。20世紀(jì)50年代末，美國國家原子能實驗中心選取鈷-60作為伽馬射線源誘導(dǎo)葡萄柚發(fā)生基因突變，最終培育出果肉顏色更深、甜度更高、生長周期明顯縮短的紅心葡萄柚——里約星，深受消費者的喜愛。目前，該品種占得克薩斯州紅心葡萄柚產(chǎn)量的90%以上。從此，輻射育種技術(shù)在全球廣泛傳播，也成功培育出口感更佳、抗病性增強、早熟性優(yōu)化的蘋果、葡萄、桃等水果新品種。

隨著航天技術(shù)的發(fā)展，太空育種逐漸代替人工輻射育種，成為改良作物的新手段。太空育種利用太空中微重力、高真空、強輻射等極端環(huán)境，誘使植物發(fā)生基因突變率通常比地面輻射育種高數(shù)十倍。1987年，我國就開始探索太空育種技術(shù)，利用返回式衛(wèi)星和神舟飛船將包括水果在內(nèi)的植物種子送入太空，取得了顯著的經(jīng)濟效益。例如，太空2008草莓是由中國航天育種中心培育的新品種，不僅果大汁多、果味濃香、甜味突出，而且耐儲存能力強、早熟性好，成為我國草莓育種領(lǐng)域的一項重大突破。

誘變育種

（圖片來源：biologynotesonline.com）

輻射誘變育種技術(shù)雖然為培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強的新品種提供了有效途徑，但缺乏精準(zhǔn)性，無法準(zhǔn)確控制突變的位點和類型，需要通過大量的篩選工作才能找到優(yōu)良性狀的個體。基因編輯技術(shù)的出現(xiàn)恰好彌補了輻射技術(shù)這一缺陷，該技術(shù)猶如一把神奇的剪刀，對特定基因進(jìn)行精確修飾，包括敲除、敲入、替換堿基等操作，以實現(xiàn)對水果性狀的精準(zhǔn)、定向改良。早期的基因編輯技術(shù)操作復(fù)雜、成本高、效率低，但2012年CRISPR/Cas9技術(shù)問世徹底改變了這一局面，成為最具有革命性的基因編輯技術(shù)。它具有高效、便捷、低成本等優(yōu)勢，已在醫(yī)學(xué)、生物制藥、農(nóng)業(yè)和作物育種等領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用。

在水果育種方面，基因編輯技術(shù)通過敲除水果的某個關(guān)鍵基因來提升水果的特性。例如，通過敲除導(dǎo)致水果易褐變的基因，可以延長其保鮮期?？茖W(xué)家利用RNA干擾技術(shù)敲除導(dǎo)致蘋果褐變的PRO基因，成功培育出不易褐變的蘋果品種。該品種在切割后能夠持久保持白色果肉，于2015年在美國市場推出后，受到市場的熱捧。又如，基因編輯技術(shù)敲除番茄中抑制γ-氨基丁酸（GABA）水平的基因來提高GABA的水平。研究發(fā)現(xiàn)，GABA具有緩解情緒、提高睡眠質(zhì)量等功效。這種基因編輯番茄于2022年在日本上市，其GABA含量比普通番茄提高了4~5倍。

基因編輯在水果中的應(yīng)用

（圖片來源：molhort.biomedcentral.com）

隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，未來我們可以見到基因編輯過的黃瓜、草莓等水果，它們在口感和營養(yǎng)得到提升的同時，還提升了抗病蟲能力，這對全球水果產(chǎn)業(yè)無疑是一場意義重大的變革。

未來已來：數(shù)字水果育種時代

人工智能和大數(shù)據(jù)將在未來水果育種中發(fā)揮重要作用。想象一下，超級計算機以每秒萬億次速度分析全球水果基因庫，機器學(xué)習(xí)模型猶如一位經(jīng)驗豐富的老農(nóng)，在虛擬試驗田里模擬著各種品種在不同環(huán)境中生長軌跡，而消費者在互聯(lián)網(wǎng)世界活動中留下的數(shù)字足跡，都將轉(zhuǎn)化為口味、色澤、大小等方面的優(yōu)化指令，為水果育種注入人性化進(jìn)化密碼。人工智能與大數(shù)據(jù)的結(jié)合為育種者打造“數(shù)字孿生宇宙”，實現(xiàn)傳統(tǒng)育種從“盲人摸象”到“精準(zhǔn)制導(dǎo)”的華麗轉(zhuǎn)變。

在不遠(yuǎn)的未來，每一個水果都可能攜帶“數(shù)字護(hù)照”，記載著不可思議的詳細(xì)信息。從基因檔案中可查看它接受過哪些DNA改造，從碳足跡中可追蹤到從種植到貨架共消耗了多少能量，從動態(tài)折線圖中可預(yù)測最佳的食用時間?；蛟S，消費者使用手機掃描水果果皮上的紋路，即可觀看該品種在虛擬試驗田里的“進(jìn)化軌跡”，甚至可以投票決定下一代育種方向。

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2025年《科學(xué)畫報》