當(dāng)你站在超市的水果區(qū)，看著個(gè)大皮薄的西瓜、肥碩粗壯的香蕉、珠圓玉潤(rùn)的葡萄時(shí)，是否認(rèn)為這些“完美”的水果是大自然的杰作？實(shí)際上，它們都是人類改造植物的智慧結(jié)晶。它們的祖先可能讓你大跌眼鏡——野生西瓜只有圣女果大小，香蕉曾布滿硬籽，原生葡萄果小皮韌。從遠(yuǎn)古先祖采摘野果到今天水果產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，在漫長(zhǎng)的歲月里，人類利用各種技術(shù)手段，一步步將野生水果改良成我們熟悉和喜愛的樣子?，F(xiàn)在，就讓我們沿著技術(shù)發(fā)展脈絡(luò)，重溫人類改造水果的奇妙旅程。

文/倪江飛 王國強(qiáng)

倪江飛，中國科協(xié)創(chuàng)新戰(zhàn)略研究院助理研究員。

王國強(qiáng)，中國科協(xié)創(chuàng)新戰(zhàn)略研究院研究員。

馴化萌芽：開啟改良的第一步

遠(yuǎn)古時(shí)期，人類以狩獵和采集為生，其中，野果是重要的食物來源之一。當(dāng)時(shí)的野果個(gè)頭小，味道也較酸澀。例如，野生的蘋果不僅像櫻桃一樣小，而且果肉較硬。但是，野果在特定的季節(jié)能為人類提供寶貴的能量與水分。

舊石器時(shí)代人類采摘野果

（圖片來源：sutori.com）

在采摘野果的過程中，人類無意中成了“自然投票員”。出于本能，人類總愛采摘尺寸更大、味道更甜的果實(shí)，并隨意把種子丟在聚居地周圍。這些區(qū)域因人類活動(dòng)（如食物殘?jiān)逊e、灰燼施肥）形成了肥沃土壤，為種子生根發(fā)芽、開花結(jié)果提供了必要的養(yǎng)分。隨著時(shí)間的推移，人類發(fā)現(xiàn)那些被隨意丟棄在聚居地周圍的野果種子，來年竟生長(zhǎng)出了新的植株，并且還結(jié)出了果實(shí)。這一發(fā)現(xiàn)讓人類意識(shí)到，可以通過某種方式主動(dòng)地獲取更多的果實(shí)，而不必完全依賴大自然的恩賜。

于是，人類開始嘗試挑選那些種子較大、口感較好的野果進(jìn)行種植，逐漸發(fā)展出一系列栽培植物的方法?？脊艑W(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，無花果是人類最早栽培的果樹樹種之一。據(jù)考證，無花果最早源于阿拉伯半島的種植活動(dòng)，隨后逐漸傳播至腓尼基、敘利亞、埃及等地，埃及金字塔的壁畫里就清晰地雕刻有古埃及人種植無花果的生動(dòng)場(chǎng)面。2006年，美國哈佛大學(xué)約瑟夫教授、以色列巴伊蘭大學(xué)基斯列夫和哈特曼教授，在中東約旦河谷下游的一個(gè)村莊遺址中發(fā)現(xiàn)了古代留下的無花果果實(shí)，包括9顆已經(jīng)炭化的小果實(shí)和300多粒無花果小核果的碎屑，距今已有11 400多年的歷史。有趣的是，這些無花果無授粉過程，所以一定是人工扦插的結(jié)果。這一發(fā)現(xiàn)證明了無花果果樹是最早被人類馴化的作物，較中東地區(qū)人類種植小麥、大麥及豆類還要早1 000多年。

葡萄同樣是最早被人類馴化的果樹之一。2017年，科學(xué)家從格魯吉亞首都第比利斯以南兩處石器時(shí)代末期村落遺址出土的陶罐中發(fā)現(xiàn)了葡萄酒殘留物，推斷人類至少在8 000年前就開始釀造葡萄酒。2023年，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)董揚(yáng)教授團(tuán)隊(duì)通過集合全球近5 000份葡萄遺傳資源，將人類栽培葡萄起源推演至1.1萬年前。人類對(duì)水果的早期馴化為糧食作物種植提供了關(guān)鍵技術(shù)儲(chǔ)備，推動(dòng)了人類從采集狩獵時(shí)代進(jìn)入農(nóng)耕時(shí)代，人類開始過上定居農(nóng)耕的生活，從而為人類系統(tǒng)性改造水果提供了條件。

古代技術(shù)積累：傳統(tǒng)方法奠基

從人類進(jìn)入農(nóng)耕時(shí)代（始于約1萬年前）到18世紀(jì)這段漫長(zhǎng)時(shí)間里，一系列重要的技術(shù)被發(fā)明和應(yīng)用，如嫁接、修剪、壓條等技術(shù)，為水果的增產(chǎn)和品質(zhì)改良提供了更為有效的手段。

嫁接技術(shù)，堪稱植物界的“移花接木”魔法，是人類改良水果史上的一大里程碑，解決了優(yōu)良水果品種繁殖的難題。盡管世界各地的嫁接技術(shù)各有千秋，但歷史都很悠久。古希臘和羅馬時(shí)代的著作中關(guān)于嫁接的描述表明，在公元前5世紀(jì)的地中海地區(qū)，嫁接已經(jīng)是一種常見技術(shù)。例如，大約在公元前424年，古希臘名醫(yī)希波克拉底追隨者的著作中提到“有些樹是從嫁接在其他樹上生長(zhǎng)而來的：它們獨(dú)立生長(zhǎng)，所結(jié)的果實(shí)與被嫁接樹上的不同”。中國的嫁接技術(shù)同樣有著悠久的歷史。北魏時(shí)期農(nóng)學(xué)家賈思勰在《齊民要術(shù)》中詳細(xì)記載了嫁接果樹的方法，他在書中指出嫁接法能夠使梨樹結(jié)果早、梨肉細(xì)密，嫁接梨樹所選的砧木最好是樘樹或杜樹。宋代以后，嫁接技術(shù)已較為成熟，方法趨于多樣化，有插接、根接、身接、腰接等多種技術(shù)。

嫁接果樹

（圖片來源：treecarezone.com）

修剪技術(shù)是提高果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)的另一種手段。修剪去除病弱、交叉及過密枝，可減少養(yǎng)分消耗，使養(yǎng)分集中供給健壯枝果，提升水果產(chǎn)量與品質(zhì)。在古代中國，公元2世紀(jì)的《四民月令》就有關(guān)于果樹修剪的描述。元代農(nóng)學(xué)家魯明善在《農(nóng)桑衣食撮要》中指出，砍掉低矮、細(xì)小的雜亂枝條，能夠使結(jié)出的果實(shí)更加飽滿肥大。大約17世紀(jì)中葉起，歐洲人開始對(duì)果樹進(jìn)行系統(tǒng)化修剪，以滿足貴族對(duì)美的追求。在法國凡爾賽宮的花園式果園中，蘋果、梨、葡萄等果樹被修剪成倚墻而立的各種圖形，如U字扇形、平枝扇形等，兼具觀賞與實(shí)用功能。

近代科學(xué)介入：系統(tǒng)改良開始

18世紀(jì)至20世紀(jì)中葉，遺傳學(xué)理論的建立與完善為后續(xù)人類進(jìn)一步改良水果提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。1856年，奧地利遺傳學(xué)家孟德爾開啟了一項(xiàng)注定要改寫生物學(xué)歷史的宏偉篇章——豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。修道院中一塊大約35米長(zhǎng)、7米寬的空地成為他的科研“主戰(zhàn)場(chǎng)”。在這塊空地上，他一共種植了37個(gè)品種、2.7萬多株豌豆，進(jìn)行了一場(chǎng)長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，最終發(fā)現(xiàn)了遺傳的兩大規(guī)律，即基因的分離定律和基因的自由組合定律。孟德爾的偉大發(fā)現(xiàn)向世人揭示了生物性狀通過基因從親代傳遞到子代背后的深層邏輯。

在孟德爾遺傳理論的指導(dǎo)下，育種學(xué)家可精準(zhǔn)匹配具有特定優(yōu)良性狀的親本實(shí)施雜交，培育出具有多種優(yōu)良性狀的水果品種。許多我們?nèi)粘Ｉ钪谐Ｒ姷乃?，如無籽葡萄、四季草莓、臍橙等，在很大程度上都是雜交育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)的產(chǎn)物，在果實(shí)大小、口感、耐儲(chǔ)運(yùn)性等方面較它們的祖先有了很大的改善。

17世紀(jì)，意大利畫家斯坦奇所繪包含西瓜、梨的靜物油畫作品，向我們展示了幾百年前的西瓜外形和內(nèi)部構(gòu)造與現(xiàn)代西瓜有著顯著的差異。畫面中的西瓜瓜瓤呈現(xiàn)旋渦形狀，而且可食部分只占較小的比例。得益于雜交技術(shù)的創(chuàng)新應(yīng)用，現(xiàn)代西瓜品種已經(jīng)呈現(xiàn)前所未有的多樣性，如無籽品種、耐儲(chǔ)運(yùn)品種、高糖度品種等。

意大利畫家斯坦奇畫筆下的西瓜

（圖片來源：hyperallergic.com）

雜交技術(shù)的出現(xiàn)，大大加快了人類馴化果樹的速度，對(duì)經(jīng)濟(jì)社會(huì)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。雜交品種顯著提升了水果的產(chǎn)量，如雜交蘋果產(chǎn)量是野生蘋果的數(shù)倍，大大推動(dòng)了全球水果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。同時(shí)，雜交水果，如智利的車?yán)遄?、泰國?，成為地域文化的象征，推動(dòng)了水果國際貿(mào)易的發(fā)展。

現(xiàn)代技術(shù)飛躍：從輻射誘變到基因剪刀

自20世紀(jì)50年代以來，一系列水果改良技術(shù)的出現(xiàn)為現(xiàn)代水果的發(fā)展提供了前所未有的機(jī)遇。

輻射育種技術(shù)是其中的杰出代表，其原理是利用電離輻射誘發(fā)基因突變，然后篩選出變異個(gè)體，培育出新品種。20世紀(jì)20年代，美國遺傳學(xué)家馬勒發(fā)現(xiàn)X射線能夠誘發(fā)果蠅基因突變，這一重大發(fā)現(xiàn)為輻射育種奠定了理論基礎(chǔ)。隨后，輻射育種技術(shù)開始在糧食作物上得到應(yīng)用。到了20世紀(jì)中葉，輻射育種技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于水果的選育中，并迅速發(fā)展。

葡萄柚是利用輻射育種技術(shù)進(jìn)行品種優(yōu)化的代表性水果之一。20世紀(jì)50年代末，美國國家原子能實(shí)驗(yàn)中心選取鈷-60作為伽馬射線源誘導(dǎo)葡萄柚發(fā)生基因突變，最終培育出果肉顏色更深、甜度更高、生長(zhǎng)周期明顯縮短的紅心葡萄柚——里約星，深受消費(fèi)者的喜愛。目前，該品種占得克薩斯州紅心葡萄柚產(chǎn)量的90%以上。從此，輻射育種技術(shù)在全球廣泛傳播，也成功培育出口感更佳、抗病性增強(qiáng)、早熟性優(yōu)化的蘋果、葡萄、桃等水果新品種。

隨著航天技術(shù)的發(fā)展，太空育種逐漸代替人工輻射育種，成為改良作物的新手段。太空育種利用太空中微重力、高真空、強(qiáng)輻射等極端環(huán)境，誘使植物發(fā)生基因突變率通常比地面輻射育種高數(shù)十倍。1987年，我國就開始探索太空育種技術(shù)，利用返回式衛(wèi)星和神舟飛船將包括水果在內(nèi)的植物種子送入太空，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)效益。例如，太空2008草莓是由中國航天育種中心培育的新品種，不僅果大汁多、果味濃香、甜味突出，而且耐儲(chǔ)存能力強(qiáng)、早熟性好，成為我國草莓育種領(lǐng)域的一項(xiàng)重大突破。

誘變育種

（圖片來源：biologynotesonline.com）

輻射誘變育種技術(shù)雖然為培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的新品種提供了有效途徑，但缺乏精準(zhǔn)性，無法準(zhǔn)確控制突變的位點(diǎn)和類型，需要通過大量的篩選工作才能找到優(yōu)良性狀的個(gè)體?；蚓庉嫾夹g(shù)的出現(xiàn)恰好彌補(bǔ)了輻射技術(shù)這一缺陷，該技術(shù)猶如一把神奇的剪刀，對(duì)特定基因進(jìn)行精確修飾，包括敲除、敲入、替換堿基等操作，以實(shí)現(xiàn)對(duì)水果性狀的精準(zhǔn)、定向改良。早期的基因編輯技術(shù)操作復(fù)雜、成本高、效率低，但2012年CRISPR/Cas9技術(shù)問世徹底改變了這一局面，成為最具有革命性的基因編輯技術(shù)。它具有高效、便捷、低成本等優(yōu)勢(shì)，已在醫(yī)學(xué)、生物制藥、農(nóng)業(yè)和作物育種等領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用。

在水果育種方面，基因編輯技術(shù)通過敲除水果的某個(gè)關(guān)鍵基因來提升水果的特性。例如，通過敲除導(dǎo)致水果易褐變的基因，可以延長(zhǎng)其保鮮期?？茖W(xué)家利用RNA干擾技術(shù)敲除導(dǎo)致蘋果褐變的PRO基因，成功培育出不易褐變的蘋果品種。該品種在切割后能夠持久保持白色果肉，于2015年在美國市場(chǎng)推出后，受到市場(chǎng)的熱捧。又如，基因編輯技術(shù)敲除番茄中抑制γ-氨基丁酸（GABA）水平的基因來提高GABA的水平。研究發(fā)現(xiàn)，GABA具有緩解情緒、提高睡眠質(zhì)量等功效。這種基因編輯番茄于2022年在日本上市，其GABA含量比普通番茄提高了4~5倍。

基因編輯在水果中的應(yīng)用

（圖片來源：molhort.biomedcentral.com）

隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，未來我們可以見到基因編輯過的黃瓜、草莓等水果，它們?cè)诳诟泻蜖I養(yǎng)得到提升的同時(shí)，還提升了抗病蟲能力，這對(duì)全球水果產(chǎn)業(yè)無疑是一場(chǎng)意義重大的變革。

未來已來：數(shù)字水果育種時(shí)代

人工智能和大數(shù)據(jù)將在未來水果育種中發(fā)揮重要作用。想象一下，超級(jí)計(jì)算機(jī)以每秒萬億次速度分析全球水果基因庫，機(jī)器學(xué)習(xí)模型猶如一位經(jīng)驗(yàn)豐富的老農(nóng)，在虛擬試驗(yàn)田里模擬著各種品種在不同環(huán)境中生長(zhǎng)軌跡，而消費(fèi)者在互聯(lián)網(wǎng)世界活動(dòng)中留下的數(shù)字足跡，都將轉(zhuǎn)化為口味、色澤、大小等方面的優(yōu)化指令，為水果育種注入人性化進(jìn)化密碼。人工智能與大數(shù)據(jù)的結(jié)合為育種者打造“數(shù)字孿生宇宙”，實(shí)現(xiàn)傳統(tǒng)育種從“盲人摸象”到“精準(zhǔn)制導(dǎo)”的華麗轉(zhuǎn)變。

在不遠(yuǎn)的未來，每一個(gè)水果都可能攜帶“數(shù)字護(hù)照”，記載著不可思議的詳細(xì)信息。從基因檔案中可查看它接受過哪些DNA改造，從碳足跡中可追蹤到從種植到貨架共消耗了多少能量，從動(dòng)態(tài)折線圖中可預(yù)測(cè)最佳的食用時(shí)間?；蛟S，消費(fèi)者使用手機(jī)掃描水果果皮上的紋路，即可觀看該品種在虛擬試驗(yàn)田里的“進(jìn)化軌跡”，甚至可以投票決定下一代育種方向。

點(diǎn)擊圖片訂閱

2025年《科學(xué)畫報(bào)》