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把木頭當飯吃,它們是深海木材分解者(上)(克爾-紐曼黑洞)

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食木蛤科Xylophagaidae的成員是一類專性棲息于深海沉木的雙殼綱生物,與其“近親”船蛆科由同一祖先演化而來。這兩科是雙殼綱“唯二”的專性木食類群,也是海洋中最主要的木材降解生物類群。但與船蛆不同,食木蛤的內(nèi)臟完全在殼瓣之內(nèi),僅水管伸出,貝殼沒有殼內(nèi)柱。與棲息于溫帶與熱帶淺海浮木和潮間帶木材內(nèi)的船蛆不同,食木蛤生活于深水沉木(最深可達7250米)和高緯度地區(qū)淺海沉木中,極少數(shù)會在風暴沖刷上岸的沉木中被發(fā)現(xiàn)。因此,船蛆能耐受鹽度與溫度的劇烈波動,通過分泌鈣質(zhì)蛀道內(nèi)壁和用鎧板封閉孔口抵御在潮間帶暴露于空氣中時的干燥環(huán)境;而深海食木蛤不需要耐受干燥環(huán)境,因此沒有用于封閉蛀道口的鎧板,僅Xyloredos屬的兩個物種具有在蛀道末端分泌鈣質(zhì)蛀道內(nèi)壁的能力。



Xyloredo teramachii,2023年2月拖網(wǎng)采集于東海1956海區(qū)4小區(qū)370~420米深 / 作者拍攝自有標本

食木蛤能將沉木能量和養(yǎng)分輸送到深海環(huán)境,是連接陸地與深海生態(tài)系統(tǒng)的橋梁。其通過特化的帶齒脊的殼前緣將木材銼磨成碎屑,并將碎屑儲存在胃盲囊中,利用共生的γ-變形菌分解纖維素。作為深海木材降解的主要生物類群,食木蛤能在數(shù)月內(nèi)形成高密度種群。例如,Xylophaga alexisi用7個月就能在木材表面形成170孔/厘米2的鉆孔密度,Xylophaga depalmai在云杉中的密度6個月就能達(1484.5±259.8)個/分米3。一些物種在半年內(nèi)即可將木材蛀至可用手壓碎的程度。例如,Xylophaga washingtona僅用2.4個月就能讓木材被用手壓碎,而Xylonora atlantica用8~10個月即可使木材崩解,Xylophaga depalmai在6個月內(nèi)可降解51.88%的木材。



Xylonora atlantica。 PAS. 后閉殼肌痕;PR. 縮足肌痕;SR. 水管收縮肌痕 / Romano et al,2020

纖維素分解會形成硫化環(huán)境,船蛆可通過鈣質(zhì)蛀道內(nèi)壁抵御有毒的硫環(huán)境,而食木蛤則演化出多種方式,如水管的角質(zhì)層、角質(zhì)保護錐,或用黏液混合糞便填滿水管與蛀道之間的空隙,隔絕水管與環(huán)境中的硫。Xylophaga dorsalis支系成員更進一步,會在木材表面形成糞便堆積的煙囪狀結(jié)構(gòu)?!凹S煙囪”富含細菌,能誘導新幼蟲定殖并減弱水流,加之食木蛤的高密度集群,導致局部含氧量下降。因此,被Xylophaga dorsalis支系成員蛀食的木材生物多樣性普遍較低,僅有耐受低氧環(huán)境的生物如擁有血紅蛋白的Xylophaga dorsalis存活。Xylophaga dorsalis支系成員還能通過濾食輔助獲取能量,這些特征使其成為非常強大的競爭者。例如,胡安·德富卡海脊(奮進段)[Juan de Fuca Ridge (Endeavour)]的樣本最初以廣布性及高豐度高度特化于新基質(zhì)快速定殖的Xylophaga microchira為主,但在24個月后則以Xylophaga dorsalis支系的Xylophaga oregona為主。而另一項研究的同支系的Xylophaga indica則占該樣本個體總數(shù)的95.7%?!敬m(xù)】



Xylophaga dorsalis。A. 帶軟體的生物體背視圖;B. 帶軟體部的生物體側(cè)視圖;C. 正視圖;D. 貝殼內(nèi)面 / Romano et al,2014

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