作者 克爾-紐曼黑洞

Cyathidium幼體常常定居在已死亡的Cyathidium殘留的空反口杯中，且每個(gè)空反口杯內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)一只幼體。這意味著Cyathidium幼體在附著時(shí)不僅會(huì)篩選基底，還會(huì)避開已有同類固著的區(qū)域。Cyathidium在早期發(fā)育階段呈微型冰屋狀，“冰屋頂部”具星形裂隙；隨著發(fā)育，屋頂三角形區(qū)域分化為腕部。直徑約 1 毫米的個(gè)體擁有第一原腕板ⅠBr1與第二原腕板ⅠBr2，在直徑達(dá) 6 毫米時(shí)二者融合為一塊原腕板ⅠBrax。發(fā)育過程中，原腕板保持較短，但顯著增寬，形成不斷擴(kuò)大的中央?yún)^(qū)的五邊形框架，框架隨后被第一雙列板ⅡBr1填滿。這一生長過程需要腕軸發(fā)生特殊彎曲：第一雙列板ⅡBr1最初從第二原腕板ⅠBr2內(nèi)側(cè)垂直萌發(fā)，位于原腕板保護(hù)蓋與口面之間，但最終與原腕板形成直線排列，成為保護(hù)蓋的一部分；而第二雙列板ⅡBr2原本與第一雙列板ⅡBr1直線相連，最終卻需旋轉(zhuǎn) 90° 并與第一雙列板ⅡBr1腹面而非遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)連接，以便維持位于保護(hù)蓋與口面之間。這種腕直角彎曲位點(diǎn)逐漸向腕末端遷移的生長方式反映了整肢海百合科物種的系統(tǒng)發(fā)生過程：從白堊紀(jì)的Cyathidium depressum開始，通過逐步遠(yuǎn)端遷移腕部銳彎點(diǎn)，呈現(xiàn)不完全的展開過程，從平行于基質(zhì)的保護(hù)平面到Holopus屬的拳狀結(jié)構(gòu)，從而演化出其他Cyathidium物種及Holopus屬物種。

Cyathidium foresti幼體

Cyathidium foresti

Cyathidium幼體與海羊齒類幼體截然不同的發(fā)育模式（極端口位的水腔原基及管足形成模式，不同的“冰屋頂部”早期分裂模式，完全缺失房室器官、頂神經(jīng)節(jié)、腺性軸器官和囊泡的原基，以及不存在海羊齒類使成體脫離五腕幼體莖干的第二次變態(tài)），令Cyathidium幼體類型與海羊齒類完全不同，被稱為“杯狀幼體（cyathidula）”，也令整肢海百合科（Holopus幼體與Cyathidium幼體相似）成為海百合綱中唯一已知的所有發(fā)育階段均無莖的類群。很顯然，Cyathidium由幼體直接發(fā)育，因此Cyathidium屬被認(rèn)為通過幼態(tài)持續(xù)起源。令反口面器官和莖與卷枝缺失的突變很可能也凍結(jié)了除性成熟過程外的其他發(fā)育過程，從而通過幼態(tài)持續(xù)促成物種形成。

Cyathidium屬的模式種Cyathidium holopus在 1847 年即被 Steenstrup 描述，然而長期以來，人們一直以為該類海百合已經(jīng)滅絕。直到 1972 年 Cherbonnier 與 Guille 在亞速爾群島深水區(qū)發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)存的Cyathidium forestiCherbonnier & Guille, 1972——這也是該屬最大的物種，反口杯直徑可達(dá) 2 厘米。Cyathidium屬的另外兩種Cyathidium planteiHeinzeller et al., 1996 和Cyathidium pourtalesiAméziane, Bourseau, Heinzeller & Roux, 1999 反口杯直徑均不足 1 厘米。值得注意的是，生活于大科摩羅島 200 米深陡峭玄武巖崖壁侵蝕洞穴頂部的該屬第二大物種C. plantei外形與白堊紀(jì)森諾曼期的C. depressum幾乎一模一樣。但C. foresti、C. depressum 和C. plantei至少擁有共同祖先或C. depressum就是C. foresti和C. plantei的祖先。然而，目前尚無可靠標(biāo)準(zhǔn)判斷C. foresti的分化時(shí)間是在C. depressum生存的森諾曼期之前或之后，因此無法確定現(xiàn)生物種是否與化石種完全同一或僅為最近親緣。不過，后者概率顯然更大，兩現(xiàn)生種可能共同起源于C. depressum。在特提斯洋閉合過程中，一個(gè)種群被限制在大西洋區(qū)，其姊妹群則隔離在印度洋區(qū)。這一分化過程顯然不對稱，以至于C. depressum與C. foresti差異顯著，卻與C. plantei高度相似。同時(shí)，C. depressum（森諾曼期）比C. senessei（桑托期）、C. holopus（馬斯特里赫特期）、C. vlieksi（馬斯特里赫特期）和Holopus（古新世）出現(xiàn)得更早，暗示其可能是整肢海百合科的基干祖先。

Holopus屬中生活于加勒比海的H. rangii與H. mikihe反口杯直徑較大，可達(dá) 12~31 毫米。新喀里多尼亞的H. alidis的最大個(gè)體反口杯直徑僅有 9.4 毫米，小于加勒比海物種。Holopus幼體與Cyathidium幼體非常相似，同樣呈低矮的藤壺形，因此兩者易混淆。分布于洪都拉斯羅阿坦島 430~640 米深巨石的垂直面和懸垂面上的H. mikihe種群中不同體形的個(gè)體數(shù)量分布呈“雙峰型”，兩個(gè)峰分別對應(yīng)兩個(gè)明顯的生活史階段：扁平半球狀的幼體與冠部抬升的成體。幼體生長速率慢于成體生長速率。這種幼體生長慢于成體的現(xiàn)象在其他生物中亦有記載。例如，密林中的樹木會(huì)以“超前更新”策略維持樹苗狀態(tài)多年直至林窗出現(xiàn)。雖然這與觀測到的極低且不均衡的死亡率相符，但Holopus種群密度沒有達(dá)到讓較大個(gè)體把食物搶完的程度，且高密度區(qū)的個(gè)體未出現(xiàn)顯著的生長抑制，暗示其生長速率限制機(jī)制不同于森林的光照競爭。另一種可能是生長速率完全受控于流速：幼體被困于近巖面的低流速邊界層，食物供應(yīng)不足導(dǎo)致生長緩慢，直至生長為成體后進(jìn)入高紊流區(qū)才加速生長。這種生長速率的躍變可解釋不同體形的個(gè)體數(shù)量分布研究中觀察到的局部最小值。| 完

Holopus mikihe/ Donovan et al, 2008

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