作者 克爾-紐曼黑洞

海百合綱可根據(jù)是否有莖（柄）大致分為兩類。有莖海百合較原始，使用莖固定自己。但這種固定并不絕對，一些海百合的莖沒有徹底膠結(jié)于硬質(zhì)基底上，另一些則可以主動斷莖后使用蔓枝緩慢移動。這些不能或不方便移動的海百合在中生代海洋革命（Mesozoic Marine Revolution）期間不堪淺海越來越大的捕食壓力而逐漸轉(zhuǎn)移至深海，淺海則留給了新出現(xiàn)的、擁有較強移動能力甚至能游泳的無莖海百合類。于是，固著海百合在晚中生代至新生代早期幾乎完全從淺水消失，被無莖的羽星類海百合取代。

整肢海百合亞目 Holopodina 這類海百合是所有無莖海百合中唯一營固著生活的。整肢海百合亞目屬于杯海百合目 Cyrtocrinida——在侏羅紀至白堊紀期間，該目曾是低緯度淺水環(huán)境中多樣性高、數(shù)量豐富的海百合類群，包含 15 科 40 余屬，現(xiàn)存的 3 科 4 屬 8 種是曾經(jīng)繁盛的該類海百合的孑遺。其中，除 Sclerocrinidae 科的Neogymnocrinus richeri(Bourseau, Améziane-Cominardi & Roux, 1987)和 Eudesicrinidae 科的Proeudesicrinus lifouensisAméziane-Cominardi & Bourseau, 1990 二者尚存未完全退化的莖外，其余 6 種均是固著生活的無莖海百合。這 6 種均屬整肢海百合科 Holopodidae，該科分為 2 屬：杯海百合屬Cyathidium和整肢海百合屬Holopus各 3 種。

整肢海百合科的物種形態(tài)十分奇特，其反口杯（aboral cup）緊密固著于硬質(zhì)基底上，通常生活在 100 米以深的巖石懸崖側(cè)面或海底洞穴或懸垂頂部，有時附著于牡蠣上。杯海百合屬的物種形態(tài)通常較為扁平，腕收縮時，原腕板ⅠBrax與第一雙列板ⅡBr1會完全覆蓋口部上方并彼此咬合形成水密結(jié)構(gòu)，更末端的腕卷曲于口部與原腕板和雙列板形成的蓋子之間，形似藤壺。而Holopus的成年個體會延長反口杯將冠部抬高，腕收縮時，近端腕節(jié)通過側(cè)向合關(guān)節(jié)齒突形成保護性拱頂，遠端腕節(jié)蜷曲其下，形似一只緊握的拳頭。這種奇特的水密性保護方式令 Bather 在 1928 年推測Cyathidium是潮間帶生物，因此需要這種類似藤壺的方式在退潮時保持水分。盡管現(xiàn)今的Cyathidium均生活于 100 米以深的環(huán)境，最深甚至能突破千米，但在白堊紀時期，Cyathidium或許生存于潮間帶，因此演化出了這種類似藤壺的外形。有人試圖通過丹麥達寧階的Cyathidium holopus與藤壺Verruca prisca和Pycnolepas bruennichi共存來佐證這一點，并認為該處產(chǎn)地為淺水環(huán)境，然而，之后的研究證明該處化石實際上來自冷水深水珊瑚群落。因此，另一種觀點即腕部卷曲是為了抵御捕食者以及捕獲相對大型且活躍的獵物似乎更有可能，但該觀點同樣沒有直接證據(jù)。

亞速爾群島的深海牡蠣Neopycnodonte zibrowii與海百合Cyathidium foresti，從D中可見Cyathidium foresti固著于Neopycnodonte zibrowii殼內(nèi)表面 / Wisshak et al，2009b

整肢海百合科的物種與硬質(zhì)基底牢牢粘連的面為反口面（aboral），另一面即為口面（oral）。身體結(jié)構(gòu)可明確區(qū)分為萼部（calyx）、盤部（disc）和腕部（arms）3 個部分。成體萼部呈杯狀，基部平坦，由至少 5 塊輻板骨片融合而成。盤部覆蓋萼部口端，中央具口孔，周圍環(huán)繞 5 塊顯著的口板。萼部與盤部共同圍成容納內(nèi)臟的體腔。鈣化萼部口緣具 5 塊原腕板，第一原腕板ⅠBr1與第二原腕板ⅠBr2融合為一塊原腕板ⅠBrax。腕在原腕板后分支為 2 條，因此原腕板也是分歧軸。這是整肢海百合科物種的腕的僅有的一次分支，因此該科海百合共 10 條腕。這 10 條腕長度不等，以原腕板計的 5 條腕明顯分為 3 條長腕與 2 條短腕，但具體不對稱程度因個體而異。

Cyathidium foresti（A）及其萼部（B）/ Wisshak et al，2009b

海百合可根據(jù)萼結(jié)構(gòu)分為單環(huán)類（monocyclic）與雙環(huán)類（dicyclic）兩類。單環(huán)類萼由 5 塊基板與 5 塊輻板排列成 2 圈，而雙環(huán)類在基板外還有 5 塊下基板?，F(xiàn)存海百合幾乎都屬于單環(huán)類，然而整肢海百合科的萼僅由 5 塊輻板融合而成，因此既不是單環(huán)類也不是雙環(huán)類，而是屬于無環(huán)類（acyclic）。同時，整肢海百合科亦缺失海百合類獨有的反口面器官，即腔室器官（chambered organ）、腺性軸器官（glandular axial organ）和反口神經(jīng)中樞（aboral nerve centre），此三者都與莖部和卷枝的發(fā)育密切相關(guān)——海羽星幼體時尚保留莖部，成體無莖但仍有卷枝，且依然存在這 3 種器官。這套互相關(guān)聯(lián)的重要器官的缺失很可能是一種大突變（macromutation）事件，通過身體主要結(jié)構(gòu)的跳躍式缺失，整肢海百合科從其有莖的祖先快速演化而來。這種重大形態(tài)改變甚至可能發(fā)生在相鄰世代之間。另外，整肢海百合科的腕部也不存在其他海百合中常見的不動關(guān)節(jié)（syzygial），且第一雙列板 ⅡBr1存在羽枝，這在海百合中十分罕見。| 未完待續(xù)

參考文獻及圖片來源

張鳳瀛, 1964. 中國動物圖譜：棘皮動物[M]. 北京：科學出版社.

Ameziane N, 1999. Les genresCyathidiumetHolopusau sein des Cyrtocrinida (Crinoidea; Echinodermata)[J]. Annals & Magazine of Natural History, 33(3): 439-470.

Donovan S K, Jakobsen S, 2004. An unusual crinoid‐barnacle association in the type area of the Danian (Paleocene), Denmark[J]. Lethaia, 37(4): 407-415.

Donovan S K , Pawson D L, 2008. A new species of the sessile crinoid Holopus d'Orbigny from the tropical western Atlantic, with comments on holopodid ecology (Echinodermata: Crinoidea: Holopodidae)[J]. Zootaxa, 1717(1): 31-38.

Fechter H, 1973.Cyathidium meteorensisspec. nov. ein neuer Crinoie aus der Familie Holopodidae[J]. Helgolnder Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 25(1): 162-169.

Gale A S, Jagt J W M,2024. The aberrant crinoidCyathidium(Echinodermata, Crinoidea, Cyrtocrinida) from lower Campanian phosphatic chalk in West Sussex (UK) and Picardie (France)[J]. Proceedings of the Geologists'' Association, 135(6): 631-638.

Grimmer J C, Holland N D, 2010. The Structure of a Sessile, Stalkless Crinoid (Holopus rangii)[J]. Acta Zoologica, 71(2): 61-67.

Heinzeller T, Fechter H, 1995. Microscopical Anatomy of the CyrtocrinidCyathidium meteorensis(siveforesti) (Echinodermata, Crinoidea)[J]. Acta Zoologica, 76(1): 25-34.

Heinzeller T, Fechter H, Ameziane-Cominardi N, et al, 1997. Development ofCyathidium foresti(Echinodermata: Crinoidea, Cyrtocrinida) from early attached larvae to adult-like juveniles[J]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 35(1): 11-21.

Heinzeller T, Fricke H, Bourseau J-P, et al, 1996.Cyathidium planteisp. n., an extant cyrtocrinid (Echinodermata, Crinoidea)—morphologically identical to the fossilCyathidium depressum(Cretaceous, Cenomanian)[J]. Zoologica Scripta, 25: 77-84.

Manni R, 2005. The non-isocrinid crinoids of the Michelotti Collection[J]. Bollettino della Societa Paleontologica Italiana, 44(3): 211-218.

Soares M P, Roux M, Giusberti L, et al, 2024. New Eocene species of the crinoid generaHolopusandCyathidium(Cyrtocrinida: Holopodidae) from north-eastern Italy[J]. Zootaxa, 5541(4): 401-437.

Syverson V J, Messing C G, Stanley K, et al, 2015. Growth, injury, and population dynamics in the extant cyrtocrinidHolopus mikihe(Crinoidea, Echinodermata) near Roatan, Honduras[J]. Bulletin of Marine Science, 91(1): 47-61.

Wisshak M, Correa M L, Gofas S, et al, 2009a. Shell architecture, element composition, and stable isotope signature of the giant deep-sea oysterNeopycnodonte zibrowiisp. n. from the NE Atlantic[J]. Deep Sea Research Part I Oceanographic Research Papers, 56(3): 374-407.

Wisshak M, Neumann C, Jakobsen J, et al, 2009b. The 'living-fossil community' of the cyrtocrinidCyathidium forestiand the deep-sea oysterNeopycnodonte zibrowii(Azores Archipelago)[J].

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 271(1-2): 77-83.

?ítt J,Vodrá?ka R, Zágor?ek K, 2014. New observations on the holopodid crinoid genusCyathidiumSteenstrup from the lower Turonian of the Bohemian Cretaceous Basin, Czech Republic[J]. Cretaceous Research, 51: 56-69.

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