今年8月1號(hào)見(jiàn)的刊！所以2024年之前發(fā)都不算拖更（）

某種意義上，對(duì)遷徙物種進(jìn)行個(gè)體追蹤已經(jīng)不是什么新鮮事了；近幾年，上千上萬(wàn)只候鳥(niǎo)會(huì)佩戴上各種型號(hào)的追蹤器，提供給我們或普遍，或個(gè)體特異的遷徙信息。

圖1 環(huán)球信士設(shè)備全球追蹤數(shù)據(jù)示意圖（圖源：環(huán)球信士）

然而，研究對(duì)象越小，研究的技術(shù)壁壘就越高：雖然20年前光敏定位技術(shù)的問(wèn)世讓追蹤小型生物（體重10克以上）的年際遷徙軌跡成為了可能，但是其原理會(huì)導(dǎo)致定位精度低（用日出日落時(shí)間推算經(jīng)緯度），使得追蹤獲得的數(shù)據(jù)很難彰顯被追蹤個(gè)體的遷徙全貌。

圖2 黑喉石?佩戴光敏定位器

利用氣壓計(jì)、加速度計(jì)進(jìn)行追蹤的思路則是近5-6年內(nèi)的巨大創(chuàng)新。Rapha?l Nussbaumer博士和他的合作者利用日間氣壓波動(dòng)的地理特異性，提出利用鳥(niǎo)類佩戴氣壓計(jì)的數(shù)據(jù)和給定范圍內(nèi)氣象站的數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)的方法：類似于比較聲紋，同一時(shí)間區(qū)段兩個(gè)氣壓數(shù)據(jù)的波動(dòng)特征越相似，被追蹤個(gè)體存在于這個(gè)位置的可能性就越高。

圖3 下半邊黑色線是最匹配位置的氣象站氣壓波動(dòng)數(shù)據(jù)，綠色線是追蹤器數(shù)據(jù)；左邊的地圖以熱圖顯示氣壓數(shù)據(jù)匹配度：匹配程度越高、個(gè)體存在于這個(gè)格子的可能性越高。

在這個(gè)基礎(chǔ)上，如果同時(shí)擁有加速度計(jì)，我們就可以提取出被追蹤個(gè)體的停留與運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，定義遷徙過(guò)程中的停留區(qū)間。在給定的區(qū)間里，我們假定鳥(niǎo)的活動(dòng)范圍不會(huì)特別大，這個(gè)持續(xù)的停留區(qū)間的氣壓數(shù)據(jù)就可以和給定范圍的氣象站數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，縮小推斷的范圍。最后，我們用加速度數(shù)據(jù)進(jìn)一步獲取每次遷徙的總時(shí)長(zhǎng)，結(jié)合一個(gè)考慮風(fēng)速的運(yùn)動(dòng)模型，就可以重構(gòu)年際遷徙路線。

圖5 歌鴝5D6秋天的一次夜間飛行（x軸是GMT時(shí)間，12pm對(duì)應(yīng)北京時(shí)間8pm；左y軸為加速度計(jì)，為圖里的黑色或綠色點(diǎn)，數(shù)字越大意味著鳥(niǎo)的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度越高；右y軸為氣壓，為圖里的淺色小點(diǎn)）。氣壓和加速度數(shù)據(jù)采集頻率為一個(gè)小時(shí)一個(gè)點(diǎn)。該個(gè)體從晚上9點(diǎn)左右歌鴝開(kāi)始遷徙飛行，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度上升，氣壓下降（海拔拔升）；持續(xù)越9小時(shí)后，歌鴝在7點(diǎn)左右落地，抵達(dá)一個(gè)海拔更低的中停地（均值氣壓較上一停歇地高）

這個(gè)技術(shù)首先由瑞士鳥(niǎo)類研究所以及隆德大學(xué)CAnMove運(yùn)動(dòng)生態(tài)研究組進(jìn)行探索驗(yàn)證：二者都有自己獨(dú)立生產(chǎn)出的小型氣壓、加速度多功能記錄器。紅喉歌鴝作為無(wú)脂肪時(shí)體重20-25克的候鳥(niǎo)，足以佩戴隆德生產(chǎn)的定位器（1克，小于體重的5%）。作為在亞洲地區(qū)雀形目候鳥(niǎo)身上的第一次應(yīng)用，我們選擇了一個(gè)之前尚未被廣泛了解過(guò)的紅喉歌鴝中部種群進(jìn)行個(gè)體追蹤。

圖6 佩戴隆德大學(xué)CAnMove生產(chǎn)的多功能記錄器的紅喉歌鴝（左），和被重捕回收的個(gè)體（右）

紅喉歌鴝在15-20年被Wieland Heim博士在俄羅斯西伯利亞到遠(yuǎn)東地區(qū)多個(gè)研究點(diǎn)被追蹤過(guò)（光敏定位器），說(shuō)明這個(gè)物種具備巢址忠誠(chéng)度，保證追蹤器可以被回收；但它也是典型的非繁殖季非常低調(diào)不見(jiàn)光的遷徙物種，光敏數(shù)據(jù)的質(zhì)量會(huì)大打折扣。

圖7 上圖為質(zhì)量糟糕的紅喉歌鴝光敏數(shù)據(jù)，注意從10月左右起幾乎全天沒(méi)有光強(qiáng)，合理懷疑吃啥補(bǔ)啥變成了蚯蚓；下圖為質(zhì)量尚可的黑喉石?光敏數(shù)據(jù)

我們?cè)?020年也應(yīng)用了光敏追蹤器，其中一只在泰國(guó)的BungBoraphet環(huán)志站被重捕，可惜它的數(shù)據(jù)損壞無(wú)法提供信息。但是作為亞洲非常少有的紅喉歌鴝跨國(guó)重捕記錄，Wieland對(duì)此一直非常嫉妒！

圖8 被遠(yuǎn)在泰國(guó)的環(huán)志者重捕的傳奇?zhèn)€體紅黑：2020年就已經(jīng)至少3歲的它直到2024年還怡然自得地返回了青海，是廁所旁邊每年相遇的老朋友！以后可以單獨(dú)給它寫個(gè)推送？

氣壓和加速度計(jì)結(jié)合的數(shù)據(jù)確實(shí)不負(fù)眾望，給我們提供了非常豐富的遷徙數(shù)據(jù)。首先，它成功揭示了歌鴝全年的遷徙路線特征：跟同期嘗試的存儲(chǔ)式GPS（只能支持少數(shù)幾個(gè)高精度點(diǎn)位，也需要回收）追蹤數(shù)據(jù)相比，基于氣壓推斷的遷徙軌跡幾乎沒(méi)有明顯的錯(cuò)誤點(diǎn)位，并且可以利用有限的紐扣電池電量還原全年的遷徙軌跡，并且記錄到各個(gè)停留地的位置和停留時(shí)長(zhǎng)。

圖9 論文原圖Figure 2: a和b是存儲(chǔ)式GPS的點(diǎn)位，c和d是氣壓推算的點(diǎn)位。搞笑的是，我們項(xiàng)目有史以來(lái)第一只回收的個(gè)體C52-8201就是圖ab里那個(gè)去了廣東湛江越冬的憨憨，也是研究對(duì)象中唯一一個(gè)沒(méi)去泰國(guó)的……

在這個(gè)明顯的“環(huán)形遷徙模式”（loop migration）中，歌鴝秋季傾向于延我國(guó)第二、三級(jí)階梯邊緣繞路，回避青藏高原以及西南山地；但春季則延更筆直的路線，跨越山區(qū)進(jìn)入成都平原修整后，再次跨越山區(qū)和高原返回繁殖地。春季更短的路線也伴隨著更快的遷徙節(jié)奏：相較于秋季，春季每次停留地花費(fèi)的時(shí)間都更短。

圖10 論文原圖Figure 5: 秋季（a）和春季的停歇地海拔分布：春季的“過(guò)山車”式遷徙軌跡可能意味著成都平原是很重要的春季遷徙停歇地（但是秋天也有很多紅喉歌鴝出現(xiàn)在川大，它們是哪兒來(lái)的呢）

更短的停留，意味著每個(gè)個(gè)體在春季都經(jīng)受著更嚴(yán)苛的能量續(xù)航挑戰(zhàn)：運(yùn)動(dòng)消耗相似的同時(shí)，春季每次停留能夠進(jìn)行有效補(bǔ)給的機(jī)會(huì)卻更有限。一般情況下，雀形目鳥(niǎo)類每天能夠進(jìn)行能量補(bǔ)充的速率是每天增加10%體重的脂肪（參考往期文章：）。作為一種專性夜間遷徙的物種，它們?cè)陲w躍山區(qū)時(shí)也會(huì)因日出而中斷遷徙飛行，這可能導(dǎo)致它們落地后不容易找到適宜覓食地，這個(gè)補(bǔ)充能量的效率也會(huì)更低。

圖11 論文的Figure 6: a是春秋遷徙總停歇時(shí)間的差異；b是春秋遷徙單次停歇時(shí)間的分布差異；c是春秋遷徙單次飛行時(shí)間的分布差異

這個(gè)繁殖種群和西伯利亞的種群相比，秋季遷徙的發(fā)生時(shí)間非常晚。云南秋季環(huán)志一般在10月底就結(jié)束了，而那邊的歌鴝過(guò)境高峰期是十月中下旬；但是我研究的這個(gè)種群有的個(gè)體在10月中旬都還沒(méi)有出發(fā)。春季遷徙的發(fā)生時(shí)間在青海與西伯利亞種群之間似乎就沒(méi)有很大差異了，青海的種群要到得反而更早一點(diǎn)。

圖11 論文的Figure 4，展示全年遷徙節(jié)律

另外，這個(gè)繁殖種群存在半數(shù)個(gè)體會(huì)抵達(dá)甘肅天水附近進(jìn)行2個(gè)月的停留，明顯是“換羽遷徙”的行為。這個(gè)行為有趣的地方一方面是為什么只有部分個(gè)體會(huì)提前出發(fā)轉(zhuǎn)移到別的地方換羽，另一方面是為什么這些換羽地都集中在天水附近？

圖12 天水大冒險(xiǎn)！喵和愛(ài)濤被我指揮在21年秋天去天水的換羽點(diǎn)位實(shí)地探訪的照片：到處都是歌鴝，路荒得非常難走！竟然已經(jīng)是3年前的事情了……

個(gè)人而言，我覺(jué)得項(xiàng)目最有趣的發(fā)現(xiàn)還是它們的遷徙飛行高度。我在之前的推文里經(jīng)常提到高海拔飛行的話題，這個(gè)模式在歌鴝這里也同樣存在（參考往期文章：）。我們記錄到歌鴝最高有飛到5000米左右，只可惜這個(gè)信息無(wú)法對(duì)應(yīng)上它們所在的具體地理位置，也就無(wú)法解釋清它們是否被迫提升了飛行海拔。同樣地，因?yàn)槲覀儫o(wú)法判斷每條遷徙軌跡上的地表海拔（山區(qū)地形太復(fù)雜），我們也沒(méi)法準(zhǔn)確得出每次遷徙相對(duì)于地面的高度。我們通過(guò)構(gòu)建線性回歸模型，比較遷徙停留地的海拔與其前后的飛行海拔：在強(qiáng)相關(guān)的基礎(chǔ)上，這個(gè)模型里的截距可以被認(rèn)為是0海拔時(shí)遷徙飛行的高度（約為1400米）；小于1的斜率也說(shuō)明地理海拔越高，遷徙的距離地面高度也會(huì)降低。有趣的是，生活在我國(guó)南方的南蝠（

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圖13 論文的Figure 5和Figure S7:上圖是春秋遷徙飛行海拔的分布比較，每個(gè)點(diǎn)代表了一次夜間遷徙飛行；下圖就是我文中解釋的線性回歸模型（遷徙飛行海拔~出發(fā)地/到達(dá)地地面海拔）

可能讀到現(xiàn)在，你仍然覺(jué)得這不過(guò)就是“又一個(gè)被追蹤的物種”。是的，雖然我這篇文章有幸快速被行業(yè)里廣泛認(rèn)可的運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)期刊（Movement Ecology）接收，但是客觀而言，針對(duì)個(gè)體追蹤的論文的發(fā)表難度還是隨著全球數(shù)據(jù)量的增加而陡升。這個(gè)現(xiàn)狀造成很多個(gè)體追蹤的數(shù)據(jù)被積壓雪藏，一些需要提前計(jì)劃的追蹤項(xiàng)目也很難被推出和展開(kāi)。但是我想說(shuō)的是，亞洲地區(qū)有太多小型候鳥(niǎo)一年年遷徙，其中諸如細(xì)紋葦鶯，棕頭歌鴝等物種就在不被人所知的過(guò)程中默默走向滅絕的邊緣。面對(duì)這些物種的悲劇，我們竟然都拿不出一點(diǎn)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)去計(jì)劃如何對(duì)它們進(jìn)行保護(hù)。比起生境更開(kāi)闊、有更高目擊率的物種，這些夜里高飛、白天在灌叢里茍的物種，它們選擇了回避捕食者的遷徙策略，也造成了人類很難在遷徙季節(jié)觀察到它們的結(jié)果。個(gè)體追蹤作為一種收集非常基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)的手段，它在未來(lái)能發(fā)揮的價(jià)值取決于我們的數(shù)據(jù)積累效率和持續(xù)性。同一個(gè)物種里哪一個(gè)種群受到了更高的威脅？它們受威脅的差異體現(xiàn)在遷徙的哪個(gè)環(huán)節(jié)？沒(méi)有基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的我們不是煉金術(shù)師，不能無(wú)中生有。

圖14 幾種東亞的遷徙季“晝伏夜出”的、瀕危的遷徙候鳥(niǎo)：它們究竟面臨了怎樣的威脅？遷徙環(huán)節(jié)中是否存在我們沒(méi)有注意到的危機(jī)？（右上角本應(yīng)有個(gè)黃胸鹀，請(qǐng)腦補(bǔ)）

同樣地，亞洲地區(qū)青藏高原對(duì)于小型候鳥(niǎo)的影響也一直無(wú)法被有效評(píng)估。我們有著很多出現(xiàn)在高原上的遷徙物種，無(wú)論是我們相對(duì)熟悉的布氏鷚、華西柳鶯、白喉石?，還是一些少見(jiàn)但穩(wěn)定的過(guò)境鳥(niǎo)（隨便丟一個(gè)太醫(yī)的公眾號(hào)鏈接，很多文章里都有超有價(jià)值的內(nèi)容！），這些物種都能在青藏高原東側(cè)規(guī)律發(fā)生。然而，紅喉歌鴝哪怕定殖在了高原上，有著能在更高海拔繁殖的親戚（白須黑胸歌鴝），也有著前往東南亞、南亞越冬地的捷徑（跨越青藏高原），它們還是在遷徙時(shí)老老實(shí)實(shí)進(jìn)行了繞路。這個(gè)決策究竟是基于什么？為什么物種之間存在這么大的差異？同樣地，沒(méi)有基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的我們不能通過(guò)建立空中樓閣的方式來(lái)假裝自己全知全能。這可能屬于一種博弈論的模型：你在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)上的投入并不能給自己帶來(lái)即時(shí)的受益；但是如果每個(gè)人都這樣“精明”，那么我們的知識(shí)就注定會(huì)停滯不前?；蚴浅霈F(xiàn)很多試圖無(wú)中生有的垃圾，或是讓想要從學(xué)術(shù)和保護(hù)角度去做貢獻(xiàn)的人一次次因?yàn)闆](méi)有材料而受挫。

拋磚引玉，我這篇非常基礎(chǔ)、沒(méi)有揭示太多“機(jī)制”的研究，提出的假設(shè)多于實(shí)際的貢獻(xiàn)。希望你也覺(jué)得有趣，能給你帶來(lái)一些多元化的思考。

在原文里寫了很長(zhǎng)的致謝！！這里再次感恩每個(gè)每個(gè)參與了我的項(xiàng)目的志愿者們?。∥一蛟S能逼迫自己寫至少一篇幕后花絮T T什么泳池boss，隱身boss，歌鴝林boss……22年欽點(diǎn)的國(guó)王黃黃在23-24年淪為廁所看門大爺，但是翅長(zhǎng)增加了7mm……帶了兩輪追蹤器都活得好好的百事可樂(lè)（紅藍(lán)），但是第二輪追蹤器沒(méi)數(shù)據(jù)……我媽21年專程來(lái)當(dāng)我志愿者，我們一離開(kāi)她就打電話告訴我一個(gè)巨難抓的個(gè)體（漏網(wǎng)之魚boss）上網(wǎng)了！因?yàn)檫@份工作，這幾年真的經(jīng)歷了太多奇幻的事情！見(jiàn)識(shí)了奇奇怪怪的生物多樣性！非法盜獵分子退散退散退散不要過(guò)來(lái)啊我這里的歌鴝各個(gè)是雞賊我自己都抓不住——————

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