撰文 | 露西·庫(kù)克（Lucy Cooke）

翻譯 | 吳倩

一直以來(lái)，動(dòng)物學(xué)家對(duì)雄性動(dòng)物的生殖器研究更多，雌性動(dòng)物的生殖器被認(rèn)為是處于被動(dòng)的通道，甚至無(wú)人去仔細(xì)研究雌性動(dòng)物的生殖器結(jié)構(gòu)。 但事實(shí)證明，她們演化出了極其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，在交配中也并非只是被動(dòng)接受，而是能夠決定交配的結(jié)果。

1952年，動(dòng)物學(xué)家卡爾·G·哈特曼在關(guān)于負(fù)鼠的著作中講述了對(duì)其繁殖方式的一個(gè)長(zhǎng)期觀點(diǎn)。 “負(fù) 鼠通過(guò)鼻子交配。 ”他這樣告訴我們。 根據(jù)傳說(shuō)，由此產(chǎn)生的寶寶并不會(huì)在負(fù)鼠細(xì)長(zhǎng)的鼻子中發(fā)育，而是會(huì)被適時(shí)的噴嚏噴出去，“一段時(shí)間后……微小的胎兒被吹進(jìn)育兒袋里”。

負(fù)鼠的獨(dú)特之處還有很多。然而，負(fù)鼠并不會(huì)通過(guò)鼻子進(jìn)行交配。早期博物學(xué)家對(duì)雄性負(fù)鼠的陰莖感到驚訝，它的末端的肉分成兩叉，看起來(lái)令人難以置信。他們?cè)噲D在雌性負(fù)鼠身上尋找一對(duì)孔來(lái)容納這個(gè)分叉的工具，而鼻孔看起來(lái)是挺合理的入口。如果有人愿意仔細(xì)觀察雌性負(fù)鼠生殖器的內(nèi)部構(gòu)造，他們就會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)同樣奇異的分叉系統(tǒng)，包括兩個(gè)卵巢、兩個(gè)子宮、兩條子宮頸和兩條陰道。這已經(jīng)顯得很奢侈了，但更離譜的是她們還有臨時(shí)的第三條陰道，專門用來(lái)分娩，完成任務(wù)之后就神秘消失了。

北美負(fù)鼠（Virginia opossum）丨圖片來(lái)源：Joel Sartore/National Geographic Photo ARK

整個(gè)動(dòng)物王國(guó)在生殖器解剖結(jié)構(gòu)展現(xiàn)出了驚人的多樣性，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了簡(jiǎn)單地將精子轉(zhuǎn)移到卵子的位置所需。負(fù)鼠可能有三條陰道，但象鼩一條也沒(méi)有——雌性的子宮直接與外界相連。與此同時(shí)，雄性象鼩長(zhǎng)著一個(gè)半身長(zhǎng)的陰莖，從其腹部呈Z字形爆出。

生殖器的這種差異長(zhǎng)期以來(lái)一直是分類學(xué)家的福音。對(duì)他們來(lái)說(shuō)，仔細(xì)檢查動(dòng)物的生殖器通常是區(qū)分近緣物種的唯一方法——這些物種在其他方面完全相同。他們的描述總是以雄性為中心。陰莖形態(tài)學(xué)在分類學(xué)中的廣泛應(yīng)用，意味著人們對(duì)許多 （也許甚至是大多數(shù)） 物種的雄性生殖器的了解比對(duì)其解剖學(xué)、行為或生理學(xué)的任何其他方面的了解都多。昆蟲學(xué)家對(duì)生殖器進(jìn)行鑒定的做法非常標(biāo)準(zhǔn)化，以至于有一大群昆蟲，例如肥大異果蠅 （Cacoxenus pachyphallus，俗稱“大屌蠅”） ，會(huì)發(fā)現(xiàn)自己被以私處的特征命名以便識(shí)別。

這種生殖器多樣性的規(guī)律在分類學(xué)上廣泛存在；大黃蜂、蝙蝠、蛇、鯊魚甚至靈長(zhǎng)類的近緣物種，僅憑其生殖器就可以很容易地區(qū)分。例如，人類同與我們親緣關(guān)系最近的近親黑猩猩之間最大的區(qū)別不在于前腦的大小、牙齒的排列方式，甚至不在于手指的靈活性，而在于生殖器。黑猩猩的陰莖沒(méi)有龜頭 （陰莖頭） ，也沒(méi)有包皮，由一根骨頭 （稱為陰莖骨） 支撐，表面散布著數(shù)百個(gè)小刺。

沒(méi)有任何身體部位的演化速度像生殖器一樣快。這意味著這些器官一定處于某種強(qiáng)大的選擇壓力之下。但幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，研究生殖器的科學(xué)一直是較為冷門的領(lǐng)域。生殖器的基部被分類學(xué)家敷衍對(duì)待也就罷了，但是也沒(méi)有人關(guān)心上面的褶皺是怎么來(lái)的，并為這種獨(dú)特的創(chuàng)造提出一個(gè)解釋。

達(dá)爾文要負(fù)部分責(zé)任。在《人類的由來(lái)及性選擇》一書中，他堅(jiān)持認(rèn)為性選擇塑造物種的力量不會(huì)作用于生殖器。他認(rèn)為性器官是主要的性特征，也是生存必需品，因此僅受到自然選擇的作用影響；性選擇只作用于第二性征，即一些無(wú)關(guān)緊要的瑣事，比如鮮艷的羽毛或笨重的鹿角，也就是一些關(guān)于雄性競(jìng)爭(zhēng)、雌性選擇的兩性異形特征。

因此，在達(dá)爾文關(guān)于性選擇的書中，沒(méi)有必要讓生殖器出現(xiàn)。這一定讓他的女兒亨麗埃塔很高興，因?yàn)樗沁@本書的編輯。按照她對(duì)陰莖狀真菌的看法，在面對(duì)過(guò)于淫穢的東西時(shí)，她會(huì)毫不猶豫地?fù)]動(dòng)紅筆進(jìn)行修改。據(jù)說(shuō)這位受人尊敬的維多利亞時(shí)代女性后來(lái)帶頭發(fā)起了一項(xiàng)運(yùn)動(dòng)，鏟除英國(guó)鄉(xiāng)村形狀不雅的鬼筆蘑菇——白鬼筆 （Phallus impudicus） ，因?yàn)樗J(rèn)為它可能會(huì)對(duì)女性的情感產(chǎn)生影響。在她看來(lái)，民間社會(huì)最不需要從書里看到的就是描繪動(dòng)物生殖器復(fù)雜細(xì)節(jié)的圖形。

在拉丁語(yǔ)中，白鬼筆的屬名Phallus即（勃起的）陰莖，種加詞impudicus即“無(wú)恥的”“放蕩的”。丨圖片來(lái)源：tastethewild.co.uk

對(duì)達(dá)爾文和他的追隨者來(lái)說(shuō)，生殖器被堅(jiān)決地排除在涉及演化論的研究外。然而，這些形態(tài)多樣的生殖器反映出背后復(fù)雜的影響因素，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了“適者生存”的陳舊觀點(diǎn)，推動(dòng)了復(fù)雜形態(tài)的演化，這后者正是達(dá)爾文在《人類的由來(lái)及性選擇》中所關(guān)注的。

整整一個(gè)世紀(jì)后，一種尺寸微小的刷子形陰莖為研究復(fù)雜生殖器官的演化帶來(lái)了曙光。那是1979年，布朗大學(xué)的昆蟲學(xué)家喬納森·瓦格悄悄發(fā)表了一篇文章，描述了他對(duì)豆娘陰莖吸取精子而非輸送精子的能力的簡(jiǎn)要觀察。瓦格證實(shí)，位于豆娘陰莖頂端的一排排朝向后方的堅(jiān)硬剛毛，使雄性能夠?qū)Υ菩缘纳车肋M(jìn)行大掃除，去除前任雄性競(jìng)爭(zhēng)者留下的精子。

這個(gè)小小的多用途陰莖引發(fā)了一場(chǎng)革命。按照達(dá)爾文的觀點(diǎn)，一旦雄性贏得雌性的交配權(quán)，雄性競(jìng)爭(zhēng)就結(jié)束了。但瓦格的發(fā)現(xiàn)表明，在雄性與雌性交配后很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，雄性之間的精子競(jìng)爭(zhēng)仍在繼續(xù)。這將生殖器置于性選擇的前線，它們值得被仔細(xì)研究。突然之間，探究陰莖多樣性的競(jìng)賽變成了“演化生物學(xué)中最大的解密游戲之一”。

隨之而來(lái)的是一場(chǎng)大量富有創(chuàng)意的理論掀起的熱潮。雄性陰莖的演化目的是為了如鎖和鑰匙一樣單一對(duì)應(yīng)于雌性陰道，避免了雜交的可能，從而促進(jìn)物種分化；也有可能雄性是通過(guò)牢牢控制雌性，延長(zhǎng)交配時(shí)間，來(lái)攔住其他雄性，讓自己的精子有更多的受精機(jī)會(huì)。陰莖的復(fù)雜性代表了主人的適合度如何 （越大越好） ，或者他攜帶寄生蟲的數(shù)量。也許它們還能作為自帶的肉質(zhì)癢癢撓，刺激雌性排卵。研究人員就哪些選擇動(dòng)力 （精子競(jìng)爭(zhēng)、雌性選擇或性沖突） 是這些富有創(chuàng)意的陰莖形態(tài)多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力，展開了激烈的辯論。

陰道失蹤案

這個(gè)生殖器研究熱潮的黃金時(shí)代缺少了一樣?xùn)|西。科學(xué)界積累了大量關(guān)于陰莖形態(tài)多樣性的文獻(xiàn)，配有復(fù)雜的圖示和詳盡的描述，其中一些可以追溯到一個(gè)多世紀(jì)前。然而，關(guān)于雌性，我們幾乎找不到任何信息。但是生殖器研究中的這個(gè)巨大漏洞并沒(méi)有引起人們的擔(dān)心。人們通常認(rèn)為，雌性生殖器只不過(guò)是接收射精的簡(jiǎn)單管道，被動(dòng)且缺乏變化，因此沒(méi)有理由影響演化，就像它們的主人一樣。

帕特里夏·布倫南博士告訴我：“人們默認(rèn)雌性沒(méi)那么多變化，她們的生殖器沒(méi)有什么意思?！?/p>

如果沒(méi)有其他證據(jù)，這種信息空白就變成了一個(gè)自我實(shí)現(xiàn)的預(yù)言——雌性生殖器都是一樣的，因?yàn)闆](méi)有任何信息可以表明情況并非如此。

直到布倫南開始研究生殖器，她第一個(gè)提出了疑問(wèn)：陰道是什么樣子的？布倫南把記錄這些雌性生殖器令人興奮的多樣性作為自己的學(xué)術(shù)使命，并希望借此解開演化中最大的謎團(tuán)。受人尊敬的演化鳥類學(xué)家理查德·O·普魯姆（布倫南在耶魯大學(xué)做博士后時(shí)期的導(dǎo)師）將布倫南的研究結(jié)果描述為“在科學(xué)上不可阻擋”，她的研究結(jié)果改變了科學(xué)思維，并使雌性從被動(dòng)的受害者轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硌莼\(yùn)的積極推動(dòng)者。

帕特里夏·布倫南（Patricia Brennan）丨圖片來(lái)源：mtholyoke.edu

布倫南現(xiàn)在是馬薩諸塞大學(xué)演化生物學(xué)助理教授，她的實(shí)驗(yàn)室位于美國(guó)最受尊敬的女子學(xué)院之一——曼荷蓮學(xué)院。實(shí)驗(yàn)室外一排排的萬(wàn)圣節(jié)南瓜則暗示了她頑皮的幽默感。布倫南曾讓她的學(xué)生們雕刻南瓜，不是做成臉，而是做成各種各樣的動(dòng)物陰道，并讓其他學(xué)生識(shí)別。

人們對(duì)雌性陰道的觀點(diǎn)急需轉(zhuǎn)變，雕刻果實(shí)只是布倫南推動(dòng)這種轉(zhuǎn)變的一種方式。她將雌性形態(tài)從隱藏的、不可言喻的甚至讓人覺(jué)得羞恥的態(tài)度中解救出來(lái)，恢復(fù)到應(yīng)有的科學(xué)地位。布倫南輕松坦率地使用了“陰道”這個(gè)詞，并將關(guān)于陰道的數(shù)據(jù)缺失歸因于大眾對(duì)性的普遍不適。她顯然沒(méi)有這種不適感。

“在科學(xué)領(lǐng)域，我們都有偏見。但我是女人，我有陰道，所以我想知道陰道長(zhǎng)什么樣，這不是很正常嗎？”她以一貫的坦誠(chéng)態(tài)度告訴我。

和她之前的無(wú)數(shù)其他人一樣，布倫南對(duì)生殖器的好奇最初是由雄性動(dòng)物引起的。那是21世紀(jì)初，她正在攻讀博士學(xué)位，在哥斯達(dá)黎加的熱帶雨林中研究?鳥——一種古老的鳥類，仿佛一只長(zhǎng)著小腦袋的巨大灰雞。布倫南碰巧見到了這種出了名地害羞的生物，并震驚地目睹了一場(chǎng)殘酷的交配，雄性看起來(lái)正在強(qiáng)迫雌性。當(dāng)兩只鳥分開時(shí)，她注意到一個(gè)看起來(lái)像紅酒開瓶器的東西掛在雄性的屁股上。起初她以為是寄生蟲。然后她注意到雄性縮回了這條卷曲的“蟲子”，她想到也許這是他的陰莖。

“我甚至不知道鳥類有陰莖?！彼嬖V我。

這并不是這位剛剛嶄露頭角的康奈爾鳥類學(xué)家的幼稚錯(cuò)誤。大多數(shù)鳥類沒(méi)有陰莖。鳥類交配通常是通過(guò)一個(gè)叫作泄殖腔 （Cloaca） 的多功能雌雄通用孔道進(jìn)行的。雄性和雌性在“泄殖腔之吻”中短暫地接觸 （一旦你知道“泄殖腔”源自拉丁語(yǔ)中表示“下水道”的詞，這個(gè)詞就不那么吸引人了） 。

與更常見的插入式交配系統(tǒng)相比，“泄殖腔之吻”在我看來(lái)似乎是一種相當(dāng)原始的交配方式。但在鳥類中，這實(shí)際上是最近才演化出來(lái)的。只有大約3%的鳥類物種逆潮流而上，在泄殖腔入口處具有一個(gè)隱藏的陰莖，只在交配時(shí)展開。具有這種獨(dú)特陰莖的鳥類有鴯鹋、鴕鳥、鴨子、鵝和天鵝等，其共同點(diǎn)是都屬于較為古老的鳥類類群。人們認(rèn)為，鳥類的恐龍祖先具有類似的插入式交配系統(tǒng)，但在大約6600萬(wàn)~7000萬(wàn)年前，涵蓋目前世界上95%的鳥類物種在內(nèi)的新鳥類不知何故失去了陰莖。

這看起來(lái)似乎是粗心大意，但背后一定有其演化動(dòng)機(jī)。有些人認(rèn)為這是出于衛(wèi)生原因，陰莖在泄殖腔里四處游蕩會(huì)讓雙方更容易感染性傳播疾病 （但許多爬行動(dòng)物很樂(lè)意用自己的陰莖/泄殖腔這樣做） 。其他人則推斷，陰莖退化是為了減輕體重以適應(yīng)飛行 （但你看蝙蝠，盡管他們的陰莖相對(duì)于體形來(lái)說(shuō)非常巨大，卻沒(méi)影響他們飛來(lái)飛去） 。

布倫南對(duì)現(xiàn)有的解釋并不滿意，于是決定自己找出現(xiàn)代鳥類的陰莖在演化中消失的原因。因此，她將膽小又稀有的野生?鳥換成了養(yǎng)殖鴨子，并拿出了手術(shù)刀。

“當(dāng)我第一次解剖雄性鴨子并近距離看到他的陰莖時(shí)，我驚呆了，因?yàn)樗执笥止帧！辈紓惸细嬖V我。她并沒(méi)有夸張。相對(duì)于體長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，鴨子的陰莖是脊椎動(dòng)物中最長(zhǎng)的。吉尼斯世界紀(jì)錄保持者是體形小巧的南美硬尾鴨 （Oxyura vittata） ，雄性個(gè)體的陰莖在完全勃起時(shí)有42.5厘米長(zhǎng)——比他的身體長(zhǎng)了整整10厘米。他的陰莖還呈逆時(shí)針?lè)较虻穆菪隣?，像個(gè)開瓶器，基部長(zhǎng)滿細(xì)小的刺。

南美硬尾鴨丨圖片來(lái)源：K.Verhulst

奇怪之處還不止于此。鴨子的陰莖就像雄鹿的鹿角，是一個(gè)季節(jié)性的結(jié)構(gòu)。在一年中的大部分時(shí)間里，鴨子的陰莖縮小到原來(lái)的1/10大小，只有在繁殖季節(jié)它才會(huì)長(zhǎng)大——在某些物種中其尺寸幾乎呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)。不使用時(shí)，陰莖會(huì)像反套的襪子一樣小心地藏在公鴨的泄殖腔入口處。當(dāng)公鴨準(zhǔn)備交配時(shí)，他會(huì)將淋巴液泵入陰莖，陰莖將以約120千米/小時(shí)的速度從泄殖腔中彈出來(lái)，在1/3秒內(nèi)展開，有點(diǎn)兒像被有力地吹起的派對(duì)卷哨。

如此貪圖享樂(lè)的陰莖并非偶然演化而來(lái)。流行的觀點(diǎn)認(rèn)為，這種奢侈是雄性之間精子競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。在大多數(shù)鴨類中，性別比例偏向于雄性 （雄性個(gè)體比雌性多） ，因此雌性有很多選擇，而且雄性之間的競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。因此，鴨類的交配有兩種形式：要么是精心布置的浪漫場(chǎng)景，要么是令人震驚的暴力。雄性可以通過(guò)復(fù)雜的求偶炫耀吸引雌性，會(huì)用到裝飾性的羽毛和適宜跳舞的強(qiáng)節(jié)奏聲音，這些都是根據(jù)雌性的喜好而演化到審美極端的。這些炫耀會(huì)在繁殖季節(jié)之前的好幾個(gè)月就開始，讓雌性有足夠的時(shí)間來(lái)為她的小鴨子選擇父親。一旦做出決定，她就會(huì)豎起尾巴，通過(guò)獨(dú)特的招攬炫耀來(lái)邀請(qǐng)她選擇的雄性交配。

沒(méi)找到伴侶的雄性則通過(guò)強(qiáng)迫交配走上了一條更黑暗的為人父母之路。在許多鴨類中，單身的雄性會(huì)聯(lián)合起來(lái)，集體伏擊手無(wú)寸鐵的雌性。

野鴨有40%的交配是被迫的。在這種競(jìng)爭(zhēng)情況下，理論上認(rèn)為陰莖越長(zhǎng)，雄鴨的精子就可能越接近卵子并贏得比賽。這意味著在這場(chǎng)特殊的兩性戰(zhàn)爭(zhēng)中，雌鴨是受虐的失敗者。她不僅是強(qiáng)迫交配的受害者，更重要的是還被剝奪了性自主權(quán)。雌鴨無(wú)法主動(dòng)選擇哪只雄鴨讓她珍貴的卵細(xì)胞受精，這是演化上的終極打擊。

雌性野鴨并不是唯一被強(qiáng)迫交配的動(dòng)物。在整個(gè)動(dòng)物界，雄性已經(jīng)演化出無(wú)數(shù)種方式來(lái)贏得和控制父權(quán)，無(wú)論雌性是否愿意。水黽這種昆蟲身上長(zhǎng)有鉤子，雄性可以鉤住雌性，防止她逃避交配。在一種蠑螈 （綠紅東美螈，Notophthalmus viridescens） 中，雄性偷偷將含有激素的分泌物抹到求愛對(duì)象的皮膚上，這些激素能起到催欲素的作用。然后是臭蟲，他們采用一種被稱為創(chuàng)傷性授精的方法。大體上來(lái)說(shuō)，雄性臭蟲有一根皮下注射針頭作為陰莖，用它刺向雌性的腹部，強(qiáng)行將精子直接注射到她的體內(nèi)。

雌性野鴨也屬于這個(gè)不值得羨慕的弱者聯(lián)盟，演化似乎在她們手上發(fā)了一副爛牌。但布倫南切開一只母鴨的腹部后，發(fā)現(xiàn)事實(shí)并沒(méi)有這么簡(jiǎn)單。“解剖第一只母鴨時(shí)，我驚訝得差點(diǎn)從椅子上掉下來(lái)。”她告訴我。教科書告訴布倫南，鴨子的陰道只不過(guò)是簡(jiǎn)單的管道，但布倫南發(fā)現(xiàn)雌鴨的陰道與雄鴨的陰莖一樣復(fù)雜。她長(zhǎng)長(zhǎng)的陰道布滿了死胡同一樣的袋狀結(jié)構(gòu)，還有順時(shí)針?lè)较虻穆菥€——與雄性陰莖的方向正相反。

“我簡(jiǎn)直不敢相信。我甚至覺(jué)得，這只母鴨可能有什么問(wèn)題。也許她患了病，才會(huì)有這么奇怪的陰道?！彼圆紓惸嫌纸馄柿艘恢荒给?，發(fā)現(xiàn)她們的陰道一樣復(fù)雜。

“這是一個(gè)非常明顯的結(jié)構(gòu)，這些袋狀和螺旋結(jié)構(gòu)非常大。”她對(duì)我說(shuō)。布倫南發(fā)現(xiàn)，雌性生殖器的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和雄性一樣是季節(jié)性的。這就解釋了為什么教科書中對(duì)鴨子陰道的唯一描述是一根簡(jiǎn)單的管子——那只母鴨是在非繁殖季節(jié)被解剖的。

另一件事引起了布倫南的注意。她從之前的研究中了解到，盡管超過(guò)1/3的鴨子交配是被迫的，但只有2%~5%的小鴨子來(lái)自這些脅迫性交配。布倫南有一種預(yù)感，雌性的螺旋形陰道及奇怪的死胡同袋狀結(jié)構(gòu)，可能是為阻礙陰莖的前進(jìn)路徑來(lái)阻止雄鴨強(qiáng)迫授精而演化出來(lái)的，就像一個(gè)自帶的避孕器。作為對(duì)這種陰道障礙賽的演化響應(yīng)，雄性的陰莖會(huì)變長(zhǎng)，這是數(shù)千年來(lái)雌性和雄性之間不斷升級(jí)的軍備競(jìng)賽的結(jié)果，一場(chǎng)生殖器對(duì)生殖器之戰(zhàn)。

布倫南決定對(duì)這個(gè)理論進(jìn)行檢驗(yàn)。她前往阿拉斯加，在夏季繁殖季節(jié)收集了16種水鳥的標(biāo)本。她發(fā)現(xiàn)，雄性陰莖最長(zhǎng)的物種，雌性陰道也確實(shí)呈現(xiàn)更多曲折的障礙，而且該物種的強(qiáng)迫交配盛行。在像天鵝和加拿大黑雁這樣的單配制物種中，雄性的陰莖要低調(diào)得多，而雌性的陰道結(jié)構(gòu)也相應(yīng)地更簡(jiǎn)單。對(duì)布倫南來(lái)說(shuō)，很明顯，雄性和雌性的生殖器一定是以對(duì)立的方式共同演化出來(lái)的。

“到最后，我甚至在解剖生殖器之前就可以預(yù)測(cè)它們會(huì)是什么樣子，這真的很酷?！彼嬖V我。

勢(shì)不可當(dāng)?shù)牟紓惸舷胍@取進(jìn)一步的證據(jù)，來(lái)證明雌性抵御陰莖的機(jī)制。因此，通過(guò)一些努力，她設(shè)法說(shuō)服了當(dāng)?shù)仞B(yǎng)鴨場(chǎng)的負(fù)責(zé)人，讓她來(lái)驗(yàn)證這個(gè)理論。農(nóng)場(chǎng)里的鴨子經(jīng)過(guò)訓(xùn)練后可以將精液射入一個(gè)小瓶子，這樣一來(lái)，他們的精子就可以被收集起來(lái)用于人工授精。布倫南借此來(lái)展示，雌性的螺旋狀陰道能夠?qū)π坌缘年幥o勃起造成多大的阻礙。

鴨子的陰道（左）和陰莖（右）。丨圖片來(lái)源：Birkhead, T. R., & Brennan, P. (2009). Elaborate vaginas and long phalli: post-copulatory sexual. Biologist, 56(1), 34.

布倫南帶著裝滿鴨子陰道模型的袋子來(lái)到農(nóng)場(chǎng)，從簡(jiǎn)單的管子到像雌鴨陰道那樣復(fù)雜的螺旋形模型都有，有些是硅膠制成的，有些是玻璃制成的。布倫南安排雄鴨與雌鴨交配，但在最后一刻將雌鴨換成假陰道模型。硅膠模型無(wú)法承受公鴨陰莖的勃起而破碎，但玻璃陰道經(jīng)受住了這種力量，并證實(shí)了布倫南的觀點(diǎn)——與直管相比，雌性陰道的反向螺旋明顯減緩甚至阻止了雄鴨陰莖的勃起。當(dāng)使用螺旋模型時(shí)，有80%的情況下雄鴨的陰莖無(wú)法完全勃起，場(chǎng)面十分尷尬。它們要么被卡在急轉(zhuǎn)彎處，要么向陰道入口處往回展開。

布倫南提出，雌鴨實(shí)際上可以通過(guò)控制雄鴨的陰莖能否深入她的輸卵管，來(lái)選擇想要與之交配的雄鴨。在非強(qiáng)迫情況下，雄鴨會(huì)用交配前的舞蹈來(lái)吸引雌鴨。如果雌鴨想要交配，她會(huì)采取接受的姿勢(shì)，平躺在水中并抬起尾巴。

布倫南解釋說(shuō)：“她會(huì)用泄殖腔拋媚眼，這是一種廣泛使用的信號(hào)，表示‘接受我，我是你的’。”母鴨下蛋時(shí)，需要讓體積相當(dāng)大的蛋在陰道中移動(dòng)，因此她有能力擴(kuò)大陰道腔以容納較大物體。

“我認(rèn)為這就是強(qiáng)迫交配過(guò)程中發(fā)生的事情：雌鴨不接受雄鴨，陰道就不擴(kuò)張，而是一直處于瘋狂的盤繞狀態(tài)?！比欢?，當(dāng)雌鴨接受雄鴨時(shí)，她會(huì)打開陰道腔，這樣雄鴨的陰莖就可以進(jìn)入陰道深處，而她不想與之交配的雄鴨陰莖則無(wú)法進(jìn)入這么深。她可能無(wú)法選擇與誰(shuí)交配，但她依然可以控制卵的父系來(lái)源，這當(dāng)然是最終目標(biāo)。

“看著雌鴨交配，你會(huì)覺(jué)得那真是太可怕了。”布倫南對(duì)我說(shuō)，“這些被迫交配的行為太可惡了，雌鴨如此無(wú)助——她們體形嬌小，打不過(guò)雄鴨?！钡聦?shí)證明，還有其他更微妙的方法可以打敗他們，而雄鴨對(duì)此無(wú)能為力。即使雄性施暴，他們也不太可能當(dāng)上父親；而她主動(dòng)選擇的伴侶則可以獲得父權(quán)。雌性說(shuō)了算，這很酷不是嗎？”

布倫南重寫了這場(chǎng)特殊的兩性之戰(zhàn)，并將獲勝者改寫為雌性。她的研究表明不能以貌取人：鴨子隱藏的生殖器解剖結(jié)構(gòu)揭示了一個(gè)與其外在行為所暗示的截然不同的故事。雌鴨不是被動(dòng)的受害者，而是自身演化的主導(dǎo)者，順帶還帶動(dòng)了雄鴨的演化。

這種對(duì)立的協(xié)同演化當(dāng)然是雄性和雌性之間的一場(chǎng)對(duì)話，或者一場(chǎng)爭(zhēng)論，在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)都在上演。理解它的唯一方法是關(guān)注故事的兩面。

“科學(xué)中有很多意外發(fā)現(xiàn)。如果不提出問(wèn)題，你就找不到答案，”布倫南告訴我，“我認(rèn)為需要從雌性的視角來(lái)看待這個(gè)事情，才能提出正確的問(wèn)題?！睂?duì)于現(xiàn)代鳥類陰莖缺失之謎，不同于以陰莖為中心的傳統(tǒng)解釋（如減輕體重或避免傳播疾?。紓惸险驹诖菩砸暯墙o出了全新的解釋。她懷疑新鳥類陰莖的丟失是雌性選擇的結(jié)果。雌性選擇了陰莖較小、不那么喜歡強(qiáng)迫交配的雄性，經(jīng)過(guò)數(shù)百萬(wàn)年的這種偏好選擇，陰莖最終消失了。不可否認(rèn)，無(wú)陰莖系統(tǒng)對(duì)雄性來(lái)說(shuō)很尷尬：未經(jīng)雌性同意，幾乎不可能使雌性受精。雄性可以騎在雌性身上，但很難將精子強(qiáng)行送入雌性體內(nèi)。因此，雌性不必冒著打斗的風(fēng)險(xiǎn)，就可以保留對(duì)卵的掌控。

這種新發(fā)現(xiàn)的雌性力量甚至可能引起了雄性鳥類行為的進(jìn)一步顯著變化。許多新鳥類物種是單配制的，兩性分擔(dān)撫育后代的責(zé)任。也許雌性性自主權(quán)的擴(kuò)大也加劇了她與雄性在育幼方面的沖突。雌性會(huì)選擇一個(gè)可以在巢穴周圍提供幫助的配偶，而不是不提供幫助的配偶，這可能會(huì)促使雄性相互競(jìng)爭(zhēng)以提供最好的照顧。通過(guò)來(lái)自父母雙方的養(yǎng)育，后代可以更早孵化，雌性可以產(chǎn)下數(shù)量更多的卵或更頻繁地產(chǎn)卵。就這樣，雌性為無(wú)陰莖的新鳥類 （所有鳥類譜系中最成功的一類） 提供了演化優(yōu)勢(shì)。

荒唐的演化觀

自從在鴨類研究方面取得重大突破以來(lái)，布倫南的實(shí)驗(yàn)室吸引了大量的學(xué)生，共同探索其他數(shù)十種雌性動(dòng)物被忽視的生殖器官?！傍嗩愔皇乔瞄T磚，還有很多工作要做。”2014年，演化生物學(xué)家、性別研究員馬林·阿金調(diào)查了25年來(lái)關(guān)于生殖器演化的學(xué)術(shù)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)有49%的研究仍然只調(diào)查雄性的生殖器，而只有8%的研究專注于雌性；剩下不到一半的研究意識(shí)到了應(yīng)該同時(shí)研究?jī)烧?。這種偏見與研究者的性別無(wú)關(guān)，女性研究者與男性一樣關(guān)注陰莖。自2000年以來(lái)，這種偏見非但沒(méi)有好轉(zhuǎn)，反而似乎變得更嚴(yán)重了。

阿金得出結(jié)論，認(rèn)為關(guān)于雄性優(yōu)勢(shì)地位和雌性缺乏差異的古老假設(shè)給該領(lǐng)域蒙上了揮之不去的陰影，盡管布倫南等人的研究已經(jīng)推翻了這一假設(shè)。她寫道：“很多時(shí)候，雌性被認(rèn)為是一個(gè)不變的容器，只是所有這些假想中的交配行為發(fā)生的地方。”

以貝小肥螋 （Euborellia plebeja，一種蠼螋） 為例。雄性用高度特化的生殖器來(lái)對(duì)抗雌性的濫交。盡管雌性只有一個(gè)生殖器開口，但雄性有兩個(gè)陰莖而不是一個(gè)，被稱為陽(yáng)莖端刺 （virgae） 。第二個(gè)陽(yáng)莖端刺是備用的，以防第一個(gè)折斷。這似乎過(guò)于謹(jǐn)慎了，但鑒于他們的陰莖形態(tài)笨重，陰莖折斷對(duì)這種動(dòng)物來(lái)說(shuō)很常見。2005年，世界蠼螋交配專家上村佳教博士發(fā)現(xiàn)雄性貝小肥螋的陰莖特別長(zhǎng)——與雄性的身體一樣長(zhǎng)，并且尖端呈刷狀。和我們之前遇到的豆娘的情況一樣，上村認(rèn)為雄性會(huì)用他那長(zhǎng)長(zhǎng)的陰莖把前任交配者的精子清走，再送上自己的精子代替，就像用刷子清掃煙囪。

將近10年后，上村終于檢查了該物種雌性的受精囊 （許多昆蟲具備的精子容器） ，并發(fā)現(xiàn)實(shí)際情況截然不同。雌性蠼螋有儲(chǔ)存精子的器官，比雄性的陰莖更長(zhǎng)。所以雄性可以隨心所欲地打掃，但清理掉的精子很有限，也就是說(shuō)，雌性保留著對(duì)后代父系來(lái)源的控制。上村后來(lái)被迫承認(rèn)：“因此，雌性似乎勝過(guò)了雄性?！比绻腥顺榭杖パ芯恳幌?，豆娘的故事可能也一樣會(huì)反轉(zhuǎn)。

這種秘密的、交配后的父權(quán)控制被稱為隱蔽雌性選擇，得到了世界領(lǐng)先的生殖器研究愛好者、史密森尼熱帶研究所的威廉·埃伯哈德的擁護(hù)。他抨擊自己所在領(lǐng)域的“無(wú)意識(shí)的大男子主義”，認(rèn)為生殖器研究“受到了男性中心觀點(diǎn)的影響”。尤其是精子競(jìng)爭(zhēng)，通常被認(rèn)為僅限雄性參與。精子競(jìng)爭(zhēng)通常被描繪成一場(chǎng)史詩(shī)般的“比賽”，精子就像奧林匹克運(yùn)動(dòng)員一樣相互競(jìng)爭(zhēng)，只有最強(qiáng)壯、最快的那個(gè)才能贏得獎(jiǎng)品——卵子。雌性被認(rèn)為對(duì)這場(chǎng)比賽沒(méi)有影響，就好像100米短跑的細(xì)胞版本正在她們的生殖道內(nèi)進(jìn)行，而她們平靜地做著自己的事情，無(wú)法決定比賽結(jié)果。

在埃伯哈德的開創(chuàng)性著作《雌性控制》 （Female Control，1996） 中，他舉例證明，雌性生殖器（無(wú)論是陰道、泄殖腔還是受精囊）的作用遠(yuǎn)不只是射精的惰性管道。它們是活躍的器官，可以通過(guò)其結(jié)構(gòu)、生理學(xué)或化學(xué)特征來(lái)儲(chǔ)存、分類并篩掉劣質(zhì)精子。雌性可以倒掉沒(méi)有吸引力的求偶者的精液，主動(dòng)地將給定的精子加速移動(dòng)到通向卵子的快速軌道上，或者讓它們?cè)谇鄣墓艿烂詫m中走向衰弱。在埃伯哈德看來(lái)，交配一旦發(fā)生，“游戲規(guī)則”就由雌性制定。

埃伯哈德的書是開創(chuàng)性的。然而，即使是這位雌性性自主權(quán)的倡導(dǎo)者也表示，陰道的形態(tài)往往比較單一，而陰莖則多種多樣且因物種而異。布倫南同意，雌性生殖器的多樣性可能不如雄性生殖器——其解剖結(jié)構(gòu)受限于其他實(shí)際功能 （如產(chǎn)卵和生子） 的需要，但它們?nèi)匀环浅Ｖ档醚芯俊！拔蚁矚g埃伯哈德的書，”她告訴我，“但它給人的印象是雌性生殖器不值得研究，而雄性掌握所有主動(dòng)權(quán)?！?/p>

布倫南的目標(biāo)是創(chuàng)建世界上第一個(gè)動(dòng)物陰道“圖書館”，對(duì)陰道的形狀和功能的多樣性進(jìn)行分類。她已經(jīng)開始為此努力了。她的實(shí)驗(yàn)室里堆滿了幾十個(gè)自封袋，里面裝著顏色鮮艷的各種動(dòng)物生殖器的硅膠模型 （鴯鹋、蛇、角鯊、鴨子和海豚） ，就像某種高度細(xì)分的性用品商店。

“有這么多陰道要研究，一生卻只有這么短。”她嘆了口氣，審視著辦公桌上堆積如山的生殖器模型。布倫南使用已經(jīng)死亡的動(dòng)物進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)研究，因此她的研究對(duì)象是隨機(jī)的。她打開一個(gè)自封袋，遞給我一個(gè)亮紫色的寬吻海豚陰道。它在入口處擁有一個(gè)巨大的球根狀腔室，該腔室逐漸變窄，形成很多細(xì)小的復(fù)雜褶皺，通向另一個(gè)與子宮頸相連的較小的球狀腔室。

以前人們推測(cè)海豚陰道內(nèi)的褶皺是為了保護(hù)子宮免受海水的有害影響而演化出來(lái)的，因?yàn)楹Ｋ畬?duì)精子來(lái)說(shuō)是致命的。但布倫南建立了另一種理論。她遞給我另一種鯨類動(dòng)物的陰道模型。這次是港灣鼠海豚的，與寬吻海豚的陰道很像，更長(zhǎng)、更舒展，但它沒(méi)有褶皺，而是看起來(lái)呈螺旋形。

“就是這樣！”布倫南驚呼道，“與鴨子的陰道趨同演化！太瘋狂了！我們幾乎無(wú)法相信自己的眼睛。海豚的生殖器本質(zhì)上跟鴨子的非常相似?！?/p>

這特別有趣，因?yàn)楹ｋ嗯c鴨子有另一個(gè)關(guān)鍵性的共同點(diǎn)：強(qiáng)迫交配。

“他們是性騷擾大師?！辈紓惸细嬖V我。與其可愛的形象相反，海豚對(duì)交配行為的態(tài)度非常自由，因此被稱為“水中的倭黑猩猩”，雄性海豚在各種社交場(chǎng)合進(jìn)行性行為，而不僅僅是為了繁殖。這些交配行為并非都是自愿的，雄性海豚群體會(huì)驅(qū)趕和騷擾雌性，進(jìn)行強(qiáng)迫交配。布倫南和她的團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，在與鴨子類似的強(qiáng)迫交配情況下，雌性海豚復(fù)雜的陰道提供了一種掌握父系來(lái)源的隱秘方式。

在海豚身上檢驗(yàn)這個(gè)理論要困難得多。但是，聰慧的布倫南和她的合作者達(dá)拉·奧巴赫發(fā)明了一種巧妙的方法：從鯨類動(dòng)物的尸體上獲取生殖器官，然后在實(shí)驗(yàn)室中復(fù)制它們的運(yùn)行過(guò)程。這一“弗蘭肯斯坦式性愛”過(guò)程包括用高壓將生理鹽水泵入雄性陰莖假裝勃起，然后用甲醛固定，這樣它們就會(huì)保持勃起的形狀。然后，布倫南和奧巴赫將這些僵硬的陰莖插入相應(yīng)的雌性陰道，縫合在一起，再將它們浸泡在碘劑中，最后進(jìn)行CT （計(jì)算機(jī)斷層掃描） 檢查。這樣一來(lái)，她們就能夠觀察海豚交配行為中隱藏的陰莖–陰道結(jié)合機(jī)制。

海豚陰蒂的建模丨圖片來(lái)源：Dara Orbach/Mount Holyoke College

眾所周知，人類的陰道會(huì)在性交過(guò)程中改變形狀，因此用固定結(jié)構(gòu)重現(xiàn)交配機(jī)制并不完美。但布倫南說(shuō)，這足以證明，除非雄性以特殊的角度插入，否則雌性寬吻海豚和港灣鼠海豚那迷宮般的陰道就會(huì)阻礙雄性陰莖的進(jìn)入。由于海豚在三維空間中交配，因此雌性有充足的機(jī)會(huì)調(diào)整自己的身體，即使是非常輕微的調(diào)整，也可以把不受歡迎的求偶者送進(jìn)死胡同。布倫南的理論改寫了雌性海豚的命運(yùn)，和在雞類研究中的情況一樣，使雌性在交配之戰(zhàn)中從受害者變成了勝利者。隨著我們對(duì)雌性的性解剖學(xué)、生理學(xué)和行為學(xué)的了解增多，幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)我們心目中的雄性優(yōu)勢(shì)地位越發(fā)減弱。即使是在雄性更強(qiáng)大、數(shù)量更多或更有力的情況下，雌性也已經(jīng)演化出創(chuàng)造性的方法來(lái)掌控卵子的受精。最近的研究表明，雄性東方食蚊魚演化出更長(zhǎng)的生殖器 （生殖足） 來(lái)騷擾雌性時(shí)，雌性會(huì)長(zhǎng)出更大的腦部以智取勝。

“雌性可以在解剖學(xué)、行為甚至化學(xué)上掌控局面。其策略有時(shí)很微妙，有時(shí)則不然。這些策略可以相互疊加。我不知道這是不是一種范式的轉(zhuǎn)變，但我們一定能察覺(jué)到一個(gè)生物學(xué)事實(shí)，那就是這些繁殖因素的相互作用非常復(fù)雜。沒(méi)有理由假設(shè)如果雌鴨有了復(fù)雜的陰道，她們就不會(huì)發(fā)展出阻止精子的化學(xué)方法。她們當(dāng)然可能會(huì)雙管齊下。”布倫南告訴我。

布倫南還有一個(gè)關(guān)于寬吻海豚交配行為的好消息：她相信雌性也能從中獲得樂(lè)趣。

本文經(jīng)授權(quán)節(jié)選自《“她”的力量：性別、性和雌性動(dòng)物掀起的演化生物學(xué)變革》（中信出版社，2023年9月版）第五章《愛情的戰(zhàn)場(chǎng)：生殖器戰(zhàn)爭(zhēng)》；圖片為編者所加。