全球1/4以上的裸子植物種類在中國有分布，其中很多是孑遺種和中國特有種。據(jù)2021年紅色名錄評估，中國裸子植物受威脅物種占比高達(dá)50.7%，遠(yuǎn)高于中國植物受威脅的平均水平（10.8%），同時也高于全球裸子植物受威脅比例（39.7%）。目前，87%的裸子植物瀕危物種已經(jīng)在保護(hù)區(qū)內(nèi)。

中國是全球1/4裸子植物的家園

裸子植物包含蘇鐵類、銀杏類、松柏分支I（僅松科）、蓋子植物類和松柏分支II（包含松柏類的其他5個科，即南洋杉科、羅漢松科、金松科、柏科和紅豆杉科）。

裸子植物是種子植物中的原始類型，其起源遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于胚珠具心皮包被的被子植物。我國是裸子植物的重要分布區(qū)，全球25%以上的種類在我國有分布，其中很多是特有和孑遺的“活化石”植物，如銀杏、水杉、杉木、臺灣杉、柳杉等，它們曾經(jīng)在北半球十分廣布，新近紀(jì)以來的全球氣候變冷和冰川運(yùn)動導(dǎo)致大量滅絕，如今僅少量幸存于我國部分地區(qū)。

水杉1941 年被發(fā)現(xiàn)于湖北利川謀道鎮(zhèn)。圖為水杉球果及枝葉。攝影/劉冰

盡管多樣性低，裸子植物的重要性卻不容忽視。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，39%以上的陸地森林由裸子植物構(gòu)成，北溫帶廣袤的泰加林，亞熱帶和熱帶高山針葉林的建群種都是裸子植物。裸子植物有重要的理論研究價值，它們在陸地植物演化過程中起著關(guān)鍵作用，是從蕨類植物向被子植物演化的過渡群和轉(zhuǎn)換群，對于揭示和闡明陸地植物的起源和演化具有重要意義。

武夷山國家公園的南方鐵杉群落。攝影/黃海

裸子植物還具有重要經(jīng)濟(jì)利用價值，銀杏、紅豆杉、麻黃是重要藥用植物，銀杏產(chǎn)的白果、松柏和買麻藤一些種的種子可食用，落葉松、杉木等松柏類產(chǎn)優(yōu)良木材，蘇鐵、銀杏和松柏很多種類是重要的園林綠化和觀賞植物。

東北紅豆杉果實。攝影/ 周海城

此外，裸子植物的很多物種還是生物多樣性保護(hù)的旗艦物種。比如德保蘇鐵、攀枝花蘇鐵、銀杏、百山祖冷杉、巧家五針?biāo)?、銀杉、金錢松、水杉、越南金柏、崖柏、白豆杉等。

中國裸子植物受威脅占比達(dá)50.7%

世界自然保護(hù)聯(lián)盟從1963年開始編制紅色名錄，紅色名錄依據(jù)物種種群大小和持續(xù)衰退情況、分布面積和威脅因素存在情況將物種劃分為九個等級，即滅絕（EX）、野外滅絕（EW）、極危（CR）、瀕危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、無危（LC）、數(shù)據(jù)缺乏（DD）和未評估（NE），其中屬于極危、瀕危和易危的物種被列為受威脅物種。生物物種紅色名錄不斷更新。

裸子植物受威脅情況比較嚴(yán)重。世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄數(shù)據(jù)于2021年更新，結(jié)果顯示裸子植物評估1016種，受威脅物種多達(dá)403種，約39.7%的物種的生存受到威脅。對我國裸子植物紅色名錄評估結(jié)果顯示，我國裸子植物受威脅物種占比高達(dá)50.7%，遠(yuǎn)高于我國植物受威脅的平均水平10.8%。其中，銀杏科（100%）、蘇鐵科（95.7%）、紅豆杉科（81.5%）、羅漢松科（68.4%）的受威脅物種比例最高，松科和柏科雖然物種數(shù)量較多，是裸子植物中的瀕?！按髴簟?，但這兩個科的受威脅比例也不容忽視，松科高達(dá)44.4%，柏科為43.6%。

福建柏果枝。攝影/徐永福

致危因素交互疊加

裸子植物物種瀕危的原因有多種。

1. 極小種群植物瀕危。生物物種野生種群過小，難以自然繁衍和種群更新。百山祖冷杉分布于浙江百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，僅存3棵野生植株；巧家五針?biāo)刹坏?0棵野生植株；越南金柏最初發(fā)現(xiàn)于越南，我國廣西近年來發(fā)現(xiàn)45株。德保蘇鐵分布區(qū)狹窄，僅產(chǎn)于中國廣西壯族自治區(qū)德?？h扶平鄉(xiāng)約15.3公頃的石灰?guī)r山坡。

2. 孑遺活化石植物瀕危。我國地域遼闊、地理地形多樣且復(fù)雜，曾經(jīng)廣布于北半球的裸子植物物種受第四紀(jì)以來的冰川影響，南遷進(jìn)入我國南方山區(qū)，這些地方成為它們的避難地而存活至今，中國特有的孑遺植物如銀杏、水杉、臺灣杉、柳杉、福建柏、杉木、銀杉等。

這是江西贛州生長的臺灣杉林。臺灣杉和禿杉是杉科臺灣杉屬僅有的一對“孿生兄弟”，均起源于第三紀(jì)，是典型的林中“活化石”。攝影/徐永福

3. 過度利用導(dǎo)致瀕危。20世紀(jì)以來，我國人口數(shù)量猛增，生存依賴于自然資源，很多有經(jīng)濟(jì)價值的物種被過度采挖而瀕危，蘇鐵類、紅豆杉屬物種都因此而瀕危。蘇鐵類植物有重要的園林觀賞價值，攀枝花蘇鐵是金沙江河谷特有種，曾經(jīng)有13個種群分布于川滇交界的金沙江大灣區(qū)地區(qū)，目前僅生長在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)和對岸的普渡河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。紅豆杉屬植物中能提取治療癌癥的紫杉醇，盜采盜挖現(xiàn)象屢禁不止。羅漢松科植物的球果狀似羅漢而被百姓采挖、販賣和種植。

4. 生境喪失導(dǎo)致瀕危。城市擴(kuò)張、土地利用和建設(shè)項目導(dǎo)致一些裸子植物物種適生生境減少和消失。岷江柏木（ Cupressus chengiana）包含甘肅白龍江流域、四川的岷江流域和大渡河流域三個種群。四川大學(xué)研究人員研究發(fā)現(xiàn)這三個種群代表了三個獨立的進(jìn)化單元。歐洲學(xué)者將岷江柏木劃分為三個物種，即甘肅柏木（ C. gansuensis）、岷江柏木（ C. chengiana）和大渡河柏木（ C. fallax）。四川大渡河流域在建梯級水電站，庫區(qū)淹沒大渡河柏木種群，大渡河柏木必須通過遷地保護(hù)方式進(jìn)行保護(hù)。但是，由于遷地保護(hù)需要花費(fèi)大量的人力和物力，受商業(yè)利益驅(qū)使，該種能否被有效保護(hù)尚且存疑。

5. 全球氣候變暖導(dǎo)致物種瀕危。冷杉屬植物喜冷濕環(huán)境，冰期時冷杉屬植物分布海拔較低、分布面積較大，間冰期使得冷杉屬植物逐步向高海拔遷移，在南方高海拔區(qū)形成針葉林帶，隨著全球氣候變暖，這些物種將進(jìn)一步移向高海拔，當(dāng)遷移至山頂?shù)臅r候，這些物種將趨向絕滅。百山祖冷杉就是例證，目前僅在山頂存活3株。氣候變暖還導(dǎo)致病蟲害頻發(fā)。松材線蟲原產(chǎn)美洲，入侵中國以后，導(dǎo)致馬尾松等針葉樹大量死亡，我國南方松屬等針葉樹受到松材線蟲的威脅比較嚴(yán)重。隨著氣溫進(jìn)一步變暖，松材線蟲向北擴(kuò)張，將導(dǎo)致東北亞和歐洲針葉樹的大面積死亡。

更讓人憂慮的是，這些威脅因素并未終止，而且常常交互作用，導(dǎo)致物種受威脅程度加劇。

湖南遂寧的黃桑國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的金錢松群落。攝影/徐永福

瀕危名錄里的裸子植物

我國持續(xù)對裸子植物物種生存狀況進(jìn)行評估，以及時準(zhǔn)確了解其野生生存現(xiàn)狀。從1984年版的《珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》到《中國植物紅皮書》《國家重點保護(hù)野生植物名錄》《全國極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃（2011—2015年）》和《中國生物多樣性紅色名錄》，再到2021年最新版的《國家重點保護(hù)野生植物名錄》，都少不了一大票裸子植物的身影。

我國政府對裸子植物瀕危物種采取了針對性保護(hù)措施。根據(jù)2021年更新的《國家重點保護(hù)野生植物名錄》，達(dá)38.7%的中國裸子植物物種被列為保護(hù)物種。相比于1999年第一版《國家重點保護(hù)野生植物名錄》，國家一級重點保護(hù)的裸子植物種類增加了2個，即西藏柏木和崖柏，二者在1999年版名錄中均未列入。大別山五針?biāo)珊兔ξ遽標(biāo)蓮亩壣秊橐患墶Ｑ偶铀?、羅漢松屬、巖生翠柏、越南金柏、海南粗榧、穗花杉屬、斑子麻黃等新增為國家二級重點保護(hù)野生植物。

斑子麻黃。攝影/楊永

根據(jù)中國裸子植物紅色名錄評估結(jié)果，2021年版國家重點保護(hù)野生植物名錄中裸子植物包含82種瀕危、8種無危、2種近危、4種數(shù)據(jù)缺乏和7種未評估。從2021年版名錄修訂情況來看，裸子植物保護(hù)物種自身的稀有屬性以及由于過度利用導(dǎo)致的瀕危是新增物種的主要特征。

近10多年來，我國植物學(xué)研究獲得長足發(fā)展，植物學(xué)家們在野外調(diào)查基礎(chǔ)上開展了卓有成效的研究工作。在重慶地區(qū)再次發(fā)現(xiàn)了過去被宣布滅絕的崖柏，發(fā)現(xiàn)了珍稀物種巖生翠柏和越南金柏；建立了紅豆杉屬的DNA條形碼用于快速鑒定，并且通過分子標(biāo)記方法發(fā)現(xiàn)了紅豆杉科的灰?guī)r紅豆杉、河口穗花杉等新物種。斑子麻黃在賀蘭山低山地帶分布，對生境要求比較高，也被列為二級保護(hù)。因過度采挖遭受厄運(yùn)的羅漢松屬被列為國家二級重點保護(hù)對象。蘇鐵屬植物的瀕危情況早就眾所周知，但私自采挖販賣仍然威脅著中國蘇鐵屬物種的生存，這種狀況近年來仍未徹底好轉(zhuǎn)。

從裸子植物保護(hù)物種的地理分布來看，狹域分布種多，廣布種少?？傮w趨勢是南方多、北方少，而南方又多集中分布在西南地區(qū)。云南省一級保護(hù)物種最多，有27種，廣西有19種；二級保護(hù)物種也以云南、廣西最多。有研究揭示，國產(chǎn)裸子植物存在6個分布中心，其中東喜馬拉雅—橫斷山脈—秦嶺中心和滇黔桂—南嶺中心非常豐富。這些裸子植物物種豐富度高的地區(qū)，保護(hù)物種數(shù)量普遍也較多。

躋身各種名錄的裸子植物，無疑會引起人們的重視，得到更有力的保護(hù)。但仍需要指出，名錄存在一定保護(hù)不足現(xiàn)象。比如老鄉(xiāng)對羅漢松科植物的采挖并不區(qū)分羅漢松屬、雞毛松屬、竹柏屬和陸均松屬，也不區(qū)分葉子長短，只要具有類似的球果，他們均予以采挖和收集。筆者在云南東南部等地調(diào)查過程中，注意到很多老鄉(xiāng)家門口和庭院中都栽種著挖來的羅漢松科植物，包括雞毛松屬、羅漢松屬和竹柏屬植物。更讓人憂慮的是，由于缺少針對性調(diào)查，目前我們甚至缺少對羅漢松科植物野外生存現(xiàn)狀的了解。事實上，由于經(jīng)濟(jì)利益推動，人們對植物的過度利用一直沒有停止，期待后續(xù)有其他機(jī)會能做出補(bǔ)充和完善。

雞毛松枝葉。攝影/劉冰

超85%的裸子植物得到就地保護(hù)

就地保護(hù)方面，我國在攀枝花蘇鐵、巧家五針?biāo)?、銀杉、百山祖冷杉、資源冷杉等瀕危物種的自然分布區(qū)建立了自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行保護(hù)。有學(xué)者2016年對中國植物物種的保護(hù)有效性進(jìn)行了評估，發(fā)現(xiàn)我國85.9%的裸子植物受到不同程度的就地保護(hù)，有效保護(hù)的達(dá)67種（占18.9%），包括松科（30種）、柏科（17種）、紅豆杉科（8種）、羅漢松科（4種）、麻黃科（4種），較好保護(hù)的占11.8%，一般保護(hù)的占15.5%，較少保護(hù)的占39.7%，保護(hù)狀況不明的占2.8%，未受保護(hù)的占3.4%，未予評價的占7.9%。國家級自然保護(hù)區(qū)由于得到較多關(guān)注和較高投入，物種保護(hù)有效性更高。

百山祖冷杉是東南沿海唯一生存至今的冷杉屬植物，目前全球僅有的 3 株野生植株生長于浙江慶元百山祖南坡。攝影 / 于勝祥

1999年版名錄中重點保護(hù)裸子植物的84.9%分布于國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。由于缺乏完整的自然保護(hù)區(qū)物種名錄數(shù)據(jù)，我們還沒有對2021年版名錄中重點保護(hù)裸子植物物種的保護(hù)有效性進(jìn)行全面準(zhǔn)確地評估。但從新增物種的分布來看，與前人估計結(jié)果接近，很多新增物種已經(jīng)在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，如巖生翠柏（廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)）、越南金柏（廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)）、斑子麻黃（內(nèi)蒙古和寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)）、崖柏（重慶金佛山國家級自然保護(hù)區(qū)和大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)）、羅漢松（廣東鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)）、百日青（四川龍溪虹口國家級自然保護(hù)區(qū)）、小葉羅漢松（福建閩江源國家級自然保護(hù)區(qū)和廣西大瑤山國家級自然保護(hù)區(qū)）、短葉羅漢松（福建閩江源國家級自然保護(hù)區(qū)）、海南羅漢松（海南熱帶雨林國家公園五指山片區(qū)和尖峰嶺片區(qū)）、海南粗榧（海南熱帶雨林國家公園五指山片區(qū)和尖峰嶺片區(qū)）、雅加松（海南熱帶雨林國家公園霸王嶺片區(qū)）等。

遷地保護(hù)方面，我國的植物園系統(tǒng)收集并保存裸子植物種類，仙湖植物園還建立了蘇鐵種質(zhì)保存中心。我國研究人員和植物園還針對攀枝花蘇鐵、德保蘇鐵等裸子植物瀕危物種開展了回歸工作，即在植物園苗圃對瀕危物種進(jìn)行育苗，并將它們種植在物種原產(chǎn)地。

燒除措施有利裸子植物繁衍

值得關(guān)注的是，眾多研究已經(jīng)表明，火燒是裸子植物進(jìn)化歷史中的關(guān)鍵因素，歷史上很多裸子植物之所以得以延續(xù)和生存是因為自然火燒維持這些物種種群的繁衍。

我國已經(jīng)建立的自然保護(hù)區(qū)不僅消除人為干擾，同時防火也是其重要責(zé)任。對一些瀕危裸子植物物種來說，圍欄封育策略在自然保護(hù)區(qū)建立初期確實有助于種群恢復(fù)。然而，缺少了火燒，裸子植物瀕危物種由于其自身原始的特性，在與較進(jìn)化的被子植物競爭中處于劣勢，使得在群落中生存日益艱難。攀枝花蘇鐵、仙湖蘇鐵和銀杉等瀕危裸子植物都處于相似的境地。它們在群落中被藤蔓植物纏繞，群落中被子植物喬木物種長勢良好，樹高超過裸子植物種類，使得喜光裸子植物生于蔭蔽條件下。另外，群落中闊葉樹種的枯枝落葉落于地表形成比較厚的覆蓋層，裸子植物種子落地后難以扎根進(jìn)入土壤，因此幼苗難以生長，種群更新困難。這些因素使得群落中瀕危裸子植物生存受到日益嚴(yán)重的影響。四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)和廣東深圳梅林水庫仙湖蘇鐵自然保護(hù)小區(qū)等一些自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)意識到這些問題，并通過人工撫育措施，開辟林窗、清除瀕危物種周圍被子植物植株和枯枝落葉層，或開展計劃燒除的辦法，改善瀕危物種的生存環(huán)境，使得瀕危物種得以繁衍。這些經(jīng)驗為其他裸子植物瀕危物種保護(hù)提供了參考。

德保蘇鐵。攝影/林秦文

進(jìn)一步弄清分類摸清家底

盡管我國裸子植物瀕危研究和保護(hù)已經(jīng)取得了不錯的成績，但是，仍存在不少問題亟待解決。

首先，裸子植物分類還有很多問題需要解決，而有效保護(hù)需要堅實的分類基礎(chǔ)。油杉屬、云杉屬、冷杉屬、松屬、羅漢松屬、麻黃屬、買麻藤屬等屬中有很多存疑種的分類地位需要結(jié)合野外調(diào)查和新的研究方法進(jìn)行研究。紅豆杉屬的物種分類一直存在爭議，中國科學(xué)院昆明植物研究所利用DNA條形碼研究解決了國產(chǎn)紅豆杉屬的分類問題。四川大學(xué)研究人員近年來在野外調(diào)查基礎(chǔ)上對柏木屬開展了群體遺傳、譜系地理的研究工作，并取得了不錯的進(jìn)展。這些研究為裸子植物其他疑難類群的分類研究提供了解決方案。

其次，我國缺少對裸子植物物種野外生存現(xiàn)狀狀況的調(diào)查數(shù)據(jù)，甚至一些物種在我國有無野生分布都還有爭議。2021年對裸子植物的紅色名錄評估顯示，中國有近10%的物種屬于數(shù)據(jù)缺乏，它們也需要開展調(diào)查研究?！吨袊参镏尽酚涊d我國有柳杉分布，英國學(xué)者認(rèn)為柳杉產(chǎn)日本，而我國的柳杉是由日本引種而來。近來的群體遺傳多樣性研究顯示，柳杉在日本遺傳多樣性較高，但是中國仍具有特有單倍型，證明中國有柳杉野生分布，但是，這些研究缺乏中國柳杉的代表性取樣，因此，真實情況如何需要開展研究。

水松在越南有可靠的野生分布記錄，但是國產(chǎn)種群是否野生有疑問，原因是國產(chǎn)種群的遺傳多樣性水平非常低，且多數(shù)分布在人類活動的地方。中國科學(xué)院華南植物園對國產(chǎn)水松進(jìn)行了野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)一些比較老的疑似野生植株?！吨袊参镏尽泛虵loraof China記載我國陸均松僅1種：陸均松（ Dacrydium pectinatum），而英國學(xué)者記載高大陸均松（ Dacrydium elatum）在中國廣西有分布，但未見標(biāo)本記錄，是否有分布還需要通過野外調(diào)查求證。筆者長期從事分類學(xué)和紅色名錄評估方面的研究，發(fā)現(xiàn)裸子植物紅色名錄評估的數(shù)據(jù)是比較缺乏的，比較清楚的也只是那些明星物種，而大多數(shù)裸子植物的種群大小和動態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)、分布面積、受威脅因素等都了解較少。我國社會經(jīng)濟(jì)飛速發(fā)展，公眾對物種保護(hù)極為關(guān)注，生物多樣性保護(hù)也是我國履約的重要內(nèi)容。裸子植物作為重要林木資源物種和生物多樣性保護(hù)的旗艦物種，非常有必要開展其綜合生物資源調(diào)查，搞清其物種分類、資源量、物種種群大小和動態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)、受威脅因素等，為新的紅色名錄評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為瀕危物種的針對性保護(hù)奠定數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

第三，我國裸子植物保護(hù)有效性還需要提升。從裸子植物瀕危物種和重點保護(hù)物種的分布情況和自然保護(hù)區(qū)建設(shè)的情況來看，87%的裸子植物瀕危物種已經(jīng)在保護(hù)區(qū)內(nèi)，還有13%的瀕危物種沒有包含在保護(hù)區(qū)內(nèi)。針對這些瀕危物種和重點保護(hù)物種應(yīng)建立保護(hù)區(qū)或保護(hù)小區(qū)，使得它們得到有效保護(hù)。

本文節(jié)選自《森林與人類》雜志2022年第5期“中國珍稀瀕危植物“專題。作者/楊永