巨魔芋的每?次盛放都能吸引?量游客前來觀看。在這篇來自《環(huán)球科學(xué)》2026年5月新刊的文章中，美國田納西大學(xué)的植物演化學(xué)家雅各布·S.蘇薩向我們展示了，植物學(xué)家更關(guān)注的是巨魔芋如何演化出了那些奇特特征。

放眼整個(gè)植物世界，巨魔芋（Amorphophallus titanum，俗稱尸花）的盛放都稱得上是絕無僅有的奇觀。蒼白的花序破土而出，足有3米高，像巨人腐爛的手指直直立在地上。在花序外側(cè)，一片像花瓣一樣的巨大結(jié)構(gòu)臨風(fēng)招展，像是給手指披了件血紅色的斗篷。腐肉的氣味在空氣中彌漫。隨后，大約36小時(shí)后，它的花期結(jié)束了。下一次開花至少還要再等七年

憑借腐臭的氣味、怪異的外形，以及奇特的習(xí)性，巨魔芋給人帶來的厭惡與著迷不相上下。可以說無論何時(shí)，全球各地的植物園、種植園和苗圃都在籌備發(fā)布各自巨魔芋植株的最新動(dòng)態(tài)。人們并不能準(zhǔn)確地知道它何時(shí)會(huì)開花——巨魔芋完全不會(huì)遵循任何人類的時(shí)間表，只會(huì)聽從它自己的安排。但當(dāng)它開花時(shí)，人類需要做好準(zhǔn)備。因?yàn)椋弈в髱淼目土髁�，往往�?huì)比任何其他物種都要多。

被巨魔芋吸引的不只是普通游客�？茖W(xué)界對(duì)這種奇異植物的興趣至少可以追溯到19世紀(jì)末。當(dāng)時(shí)意大利的植物學(xué)家首次正式描述了巨魔芋，它是蘇門答臘島西部熱帶雨林的特有物種。從那時(shí)起，研究人員就一直在研究巨魔芋的花。

不在花期時(shí)，巨魔芋由一個(gè)地下的管狀莖和地表像樹一樣的單片葉子組成。當(dāng)準(zhǔn)備開花時(shí)，巨魔芋會(huì)生長出一個(gè)名為花序的結(jié)構(gòu)，它的肉穗花序像根手指，外側(cè)則包裹著一片像斗篷一樣的佛焰苞。繪圖 ：厄舍克 · 居內(nèi)爾（I??k Güner）

生態(tài)扮演

從擬態(tài)演化的角度來說，巨魔芋是一個(gè)完美的例子。我們所熟知的大多數(shù)開花植物會(huì)開出鮮艷、芬芳的花朵，從而吸引蜜蜂、蝴蝶、鳥類或其他傳粉者幫助繁殖。巨魔芋則采取了一種不同的策略。它看起來和聞起來都像極了腐爛的肉，這會(huì)吸引一群不同的傳粉者：蠅類、甲蟲和其他食腐昆蟲。佛焰苞和肉穗花序表面的波紋、溝槽、凸起和顏色都像極了腐肉，巨魔芋散發(fā)出的惡臭則把這種偽裝提升到了一個(gè)新的境界。

和魔芋屬的很多其他成員一樣，巨魔芋演化出了高度特化的硫化物來模擬腐肉的氣味。美國達(dá)特茅斯學(xué)院的G.埃里克·沙勒（G.Eric Schaller）和同事最近識(shí)別出了這些惡臭氣味中的一種新發(fā)現(xiàn)的成分，它曾被貼切地命名為腐胺（putrescine）。動(dòng)物的肉腐爛后，也會(huì)散發(fā)出完全相同的化學(xué)物質(zhì)。甚至在巨魔芋和動(dòng)物腐肉中，這種惡臭的化合物都來源于特定氨基酸的分解（氨基酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單元）。

巨魔芋可以說是獨(dú)立演化出了一些與腐肉完全相同的化合物，這一點(diǎn)尤其值得注意。在自然界大多數(shù)的擬態(tài)案例中，擬態(tài)者并不會(huì)一比一地精確復(fù)制模仿對(duì)象。以蟻蛛屬（Myrmarachne）的蜘蛛為例，顧名思義，這是一類能偽裝成螞蟻的蜘蛛。和所有蜘蛛一樣，蟻蛛有八條腿。然而，螞蟻只有六條腿和兩根觸角。為了偽裝成螞蟻，這些蜘蛛會(huì)把它們的兩條前腿抬起并來回?cái)[動(dòng)，模仿螞蟻的身體結(jié)構(gòu)。演化并非憑空創(chuàng)造新事物，而是會(huì)嘗試改進(jìn)已有的結(jié)構(gòu)。但對(duì)巨魔芋來說，這種改進(jìn)最終合成出了一種完全相同的產(chǎn)物。

巨魔芋另一個(gè)堪稱極端的演化革新能讓它的惡臭傳播得足夠遠(yuǎn)、足夠廣，從而吸引盡可能多的傳粉者。很多依賴食腐昆蟲傳粉的植物都演化出了產(chǎn)生熱量的機(jī)制。隨著空氣受熱上升，惡臭可以傳遞到更高層的空氣中，并在周邊更大范圍內(nèi)擴(kuò)散開來。而沙勒和合作者發(fā)現(xiàn)，巨魔芋能利用一種特別奇特的方法來實(shí)現(xiàn)這一過程。

切開佛焰苞，就能看到內(nèi)部的雄花。圖片來源：Genevieve Vallee

巨魔芋會(huì)把淀粉儲(chǔ)存在巨大的地下莖中，隨后將其轉(zhuǎn)化為糖分。這些糖分通過手指狀的肉穗花序向上輸送，并進(jìn)入線粒體進(jìn)行新陳代謝。通常，當(dāng)糖分在線粒體中代謝時(shí)，它會(huì)被用于生產(chǎn)生物機(jī)體需要的能量。然而巨魔芋并不會(huì)使用生產(chǎn)出的能量驅(qū)動(dòng)細(xì)胞運(yùn)作，而是會(huì)打破線粒體中的細(xì)胞呼吸過程，并將能量以熱的形式直接釋放出去。在這個(gè)過程中，肉穗花序可以升溫到比周圍溫度高出10攝氏度以上。

在任何其他情況下，這種能量的釋放對(duì)一株植物來說都是恐怖的，是對(duì)寶貴資源的浪費(fèi)。然而，對(duì)巨魔芋來說，多余的熱量把腐爛的惡臭傳播給更多昆蟲，由此增加了傳粉的機(jī)會(huì)。

巨魔芋盛放時(shí)的味道可以說震撼人心。美國科羅拉多州立大學(xué)的在讀博士生羅絲·羅賽爾（Rose Rossell）和同事在2024年測量了一株溫室巨魔芋在開花時(shí)釋放出的化學(xué)物質(zhì)。他們發(fā)現(xiàn)，它釋放硫化物的速率堪比垃圾填埋場。盡管這種氣味十分濃烈，但它并非無法去除。研究者證明，空氣污染可以削弱這些氣味的擴(kuò)散能力，甚至?xí)淖冞@種氣味的化學(xué)特征。理論上，這會(huì)減少熱帶雨林中訪問這些植物的傳粉者數(shù)量。這點(diǎn)非常令人憂心，因?yàn)?strong>巨魔芋正處于瀕危狀態(tài)，據(jù)估計(jì)野生環(huán)境中僅存不到1000株

巨魔芋開花后，園藝師會(huì)收集它的花粉，并分享給其他植物園，以幫助維持這種植物的基因多樣性。圖片來源：Matt Cardy

雞和蛋問題

巨魔芋最為出名的還有它詭異而艷麗的外觀，然而除了奇特的外表和難聞的氣味，這種植物還有另一個(gè)迷人的屬性——它提供了一個(gè)觀察自然演化運(yùn)作方式的窗口。

作為一名植物演化學(xué)家，我認(rèn)為關(guān)于這個(gè)物種最有趣的事實(shí)是，它各部分結(jié)構(gòu)的尺寸極度不匹配。我感興趣的領(lǐng)域之一是生物的演化歷史如何塑造了它的生長和發(fā)育，而巨魔芋給我?guī)砹撕芏鄦⑹尽?/p>

長期以來，演化生物學(xué)家一直在嘗試識(shí)別生物體型隨時(shí)間變化的規(guī)律。科學(xué)文獻(xiàn)中充斥著關(guān)于柯普法則（Cope's rule）和島嶼法則（Island rule）等假說的辯論，前者認(rèn)為動(dòng)物譜系傾向于隨著時(shí)間增長體型，而后者認(rèn)為，當(dāng)大陸的物種定殖島嶼時(shí)，大體型的生物會(huì)演化出更小的體型，而小體型的生物則會(huì)變大。巨魔芋卻展現(xiàn)出了一種奇特的反差：盡管它的開花結(jié)構(gòu)，也就是花序，演化得極為巨大，但巨魔芋真正的花朵其實(shí)非常微小。

巨型化和小型化，這兩種截然相反的演化軌跡在同一個(gè)生物上居然會(huì)同時(shí)出現(xiàn)，這引發(fā)了許多問題：為什么花序如此之大？為什么單個(gè)花朵如此之小？花序的巨型化和花朵的小型化哪一個(gè)先出現(xiàn)？怎樣的演化過程造成了這種改變？

在沒開花時(shí)，巨魔芋就像一棵小樹一樣，不過看起來像樹干和枝葉的結(jié)構(gòu)，實(shí)際上只是一片葉子

美國哈佛大學(xué)的查爾斯·戴維斯（Charles Davis）和同事發(fā)現(xiàn)，極大的花序或花朵（我們統(tǒng)稱為花）曾演化出了許多次，這種特征最常出現(xiàn)在由食腐昆蟲傳粉的物種中。他們提出，巨大的花是對(duì)食腐傳粉者的適應(yīng)，這能散發(fā)出更強(qiáng)烈的氣味，并引誘更多昆蟲停留在溫暖的空腔中——在這里，昆蟲能免受捕食者的攻擊。另外，這些昆蟲在選擇產(chǎn)卵地時(shí)會(huì)被巨大的動(dòng)物尸體吸引，這可能是因?yàn)榫薮蟮氖w能提供更充足的食物資源幫助幼蟲發(fā)育，因此當(dāng)植物嘗試模擬腐肉時(shí)，昆蟲或許也會(huì)被吸引到更大的花上。而吸引更多的傳粉者就意味著增加了繁殖成功的機(jī)會(huì)。

如果傳粉者的偏好會(huì)驅(qū)動(dòng)巨魔芋的花序變大，那為什么它的花朵卻這么小呢？如果自然選擇偏好更大的花，為什么魔芋屬的成員只演化出了巨型的花序，而放棄了單個(gè)花朵的巨型化呢

2022 年，研究人員在印度尼西亞西蘇門答臘省的熱帶雨林中記錄到了一棵超過 4 米高的巨魔芋開花的過程，這是有記錄以來最大的巨魔芋花（下圖）。巨魔芋如今已經(jīng)處于瀕危狀態(tài)，據(jù)估計(jì)野生植株已經(jīng)不足 1000 株。

在試圖解開這個(gè)謎團(tuán)之前，我們需要了解這兩種特征演化出的時(shí)間：巨大的花序和微小的花朵，哪一個(gè)先出現(xiàn)？就像那個(gè)由來已久的“先有雞還是先有蛋”的問題一樣，答案要去演化樹上尋找。讓我們從雞開始，如果去看鳥類和它們的近親——鱷類、龜類、蛇類和蜥蜴——我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，這些譜系的物種都會(huì)產(chǎn)卵，很少有例外。我們可以由此得到結(jié)論，它們的共同祖先也會(huì)產(chǎn)卵。因此，蛋比雞更早出現(xiàn)。

那么巨魔芋的微小花朵和巨大花序呢？如果我們?nèi)ビ^察巨魔芋的演化樹，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它所在的天南星科里，幾乎所有成員的花都很小。甚至在澤瀉目（天南星科屬于澤瀉目）下的其他科，以及其他親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的類群中，比如菖蒲目、無葉蓮目，以及薯蕷目中的一些成員也是這樣。如果想要找到所有成員的單個(gè)花朵都較大的譜系，我們還得一路穿過好幾個(gè)目，一直到百合目才行。這告訴我們，在巨魔芋這支譜系的演化中，小的花朵比巨大的花序更早出現(xiàn)。

這些原始的微小花朵決定了巨魔芋的演化軌跡。美國西密歇根大學(xué)的托德·巴克曼（Todd Barkman）和同事研究了花朵大小演化的速率。他們發(fā)現(xiàn)，那些祖先擁有較大單朵花的支系，在花朵尺寸的演化速率上，比祖先是小型花朵的支系更快。換句話說，較大花朵的祖先更能孕育出巨大花朵。他們認(rèn)為，這正是發(fā)生在大花草屬（Rafflesia）中的情況：這是一種原產(chǎn)于東南亞的植物，同樣依靠食腐昆蟲傳粉，但擁有世界上最大的單個(gè)花朵，每朵都有一個(gè)沙灘排球那么大。

然而，巨魔芋和它們的近親花朵更小，單個(gè)花朵尺寸的演化速率也慢。在面對(duì)食腐傳粉者對(duì)更大的花的選擇壓力時(shí)，花序變大的突變體比單朵花變大的突變體更有可能出現(xiàn)。

一旦這種植物開始朝著更大花序而非更大花朵的方向發(fā)展，它就會(huì)經(jīng)歷“棘輪效應(yīng)”（指一旦開始向一個(gè)方向發(fā)展便難以逆轉(zhuǎn)）。此時(shí)，較大的花序會(huì)向著孕育出更大花序的方向發(fā)展，而作為演化的另一條路，改變單個(gè)花朵尺寸的可能性則會(huì)越來越小。

在巨魔芋所在的科以外，那些能長出巨大花序的植物通常也會(huì)發(fā)生單個(gè)花朵的小型化，例如向日葵、無花果和棕櫚，這也支持了上述觀點(diǎn)。例如，貝葉棕（Corypha umbraculifera）的花序可以長達(dá)8米，是世界上最長的花序，其中包含了多達(dá)2500萬朵小巧的金色花朵。

這告訴我們，自然選擇發(fā)生在生物的哪個(gè)位置取決于特定譜系的歷史。一株植物的祖先是由許多小花聚集組成花序，還是會(huì)在莖上開出單朵的花？如果是前者，自然選擇可能會(huì)偏好更大的花序，正如魔芋屬那樣；如果是后者，自然選擇可能會(huì)偏好更大的單個(gè)花朵，比如大花草屬。再一次，巨魔芋強(qiáng)調(diào)了歷史的偶然性如何決定了演化的方向。

誠然，巨魔芋看起來無比壯觀，但它的魅力遠(yuǎn)不止乍一看，或乍一聞那樣簡單。下次，當(dāng)你附近有一棵巨魔芋開花時(shí)，希望你會(huì)成為前去觀賞的觀眾之一，去領(lǐng)略它全部的美麗，并思索這種最奇怪的植物能夠帶來怎樣的演化啟示。

本文節(jié)選自《環(huán)球科學(xué)》2026年5月刊《巨魔芋：最奇怪的盛放》一文。

來源：環(huán)球科學(xué)微信公眾號(hào)

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