胚乳組織作為動(dòng)物營養(yǎng)能量的主要來源以及工業(yè)產(chǎn)品的原料，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。胚乳發(fā)育始于雙受精過程中形成的受精極核，其過程涵蓋合胞體形成、細(xì)胞化、胚乳細(xì)胞分化、有絲分裂、內(nèi)復(fù)制及細(xì)胞程序性死亡等多個(gè)階段。以往研究多集中于胚乳從合胞體向細(xì)胞化的轉(zhuǎn)變以及胚乳細(xì)胞分化過程，而對(duì)胚乳細(xì)胞有絲分裂與內(nèi)復(fù)制的調(diào)控機(jī)制關(guān)注相對(duì)較少。實(shí)際上，有絲分裂和內(nèi)復(fù)制是決定胚乳生長與籽粒大小的關(guān)鍵階段，二者通過調(diào)控細(xì)胞數(shù)量與細(xì)胞體積直接影響胚乳發(fā)育，進(jìn)而決定籽粒大小及其儲(chǔ)藏能力。因此，深入解析胚乳發(fā)育中有絲分裂與內(nèi)復(fù)制的分子調(diào)控機(jī)制，將為提高作物產(chǎn)量提供新的理論依據(jù)。

近日，山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院董家強(qiáng)課題組在Genome Biology在線發(fā)表了題為“EMF2b-1 regulates endosperm cell cycling through PRC2 recruitment in maize” 的研究論文。該研究闡明了玉米EMF2b-1調(diào)控胚乳細(xì)胞周期和內(nèi)復(fù)制的機(jī)制，并揭示在玉米等具有復(fù)雜基因組的物種中，PRC2復(fù)合體精準(zhǔn)靶向下游靶基因的機(jī)制，為提高玉米產(chǎn)量奠定理論基礎(chǔ)。

該研究發(fā)現(xiàn)EMF2b-1基因的功能缺失導(dǎo)致籽粒變小，胚乳細(xì)胞周期和內(nèi)復(fù)制過程異常加速。遺傳實(shí)驗(yàn)證實(shí)該表型確由EMF2b-1缺失引起。轉(zhuǎn)錄組分析表明，突變體中上調(diào)基因富集于細(xì)胞周期、DNA復(fù)制等通路，RBR-E2F途徑下游基因普遍上調(diào)。同時(shí)，突變體內(nèi)H3K27me3水平顯著下降。通過轉(zhuǎn)錄組和H3K27me3的ChIP-seq分析，該研究鑒定出353個(gè)下游靶基因存在H3K27me3減少和基因表達(dá)增加的現(xiàn)象。結(jié)合EMF2b-1的ChIP-seq分析，最終鑒定到98個(gè)直接靶基因。這些靶基因明顯富集細(xì)胞周期和內(nèi)復(fù)制相關(guān)過程。其中，籽粒大小調(diào)控因子ZmDA1（擬南芥DA1的同源基因，促進(jìn)內(nèi)復(fù)制進(jìn)程）被EMF2b-1-PRC2復(fù)合物直接靶向，并在emf2b-1突變體中表達(dá)上調(diào)。此外，進(jìn)一步的基序富集分析和EMF2b-1免疫沉淀-質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)表明，胚乳特異性轉(zhuǎn)錄因子BZR1-9通過招募EMF2b-1-PRC2復(fù)合物至ZmDA1位點(diǎn)，從而抑制其表達(dá)，以調(diào)控細(xì)胞周期和內(nèi)復(fù)制過程。這些發(fā)現(xiàn)表明，EMF2b-1對(duì)于玉米胚乳發(fā)育過程中的細(xì)胞周期進(jìn)程至關(guān)重要，并揭示了一種由轉(zhuǎn)錄因子引導(dǎo)的PRC2招募機(jī)制。該招募機(jī)制不同于同樣具有復(fù)雜基因組的哺乳動(dòng)物，但與擬南芥和果蠅中PRC2靶向機(jī)制類似。

山東大學(xué)副研究員徐佳萌、已畢業(yè)博士生張瑩、2022級(jí)博士生青珂為共同第一作者；董家強(qiáng)教授為論文通訊作者；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)閆恒宇老師和山西師范大學(xué)李玉斌教授參與了本項(xiàng)研究。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金和山東省自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的支持。

論文鏈接：

https://link.springer.com/article/10.1186/s13059-026-04049-3