軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（上）

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輻鰭魚綱

軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉

鱘形目

鱘形目（學(xué)名：Acipenseriformes）統(tǒng)稱鱘魚，是輻鰭魚綱的一個目。鱘形目是分布于北半球北部的一種古老魚種，多為洄游魚類，其經(jīng)濟價值很高，共2科6屬27種。鱘魚正面臨滅絕的危險，所有物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄。

1.動物學(xué)史 （1）演化史 ①起源與演化

鱘魚起源于泥盆紀(jì)（距今4.5億-3.5億年），現(xiàn)存最早的鱘形目魚類化石可追溯到中生代侏羅紀(jì)（約2億年前），大約在194百萬年前的早侏羅紀(jì)，鱘形目魚類祖先分化為鱘科和匙吻鱘科，因此被稱為“活化石”。除了頭顱骨，大部分鱘魚的骨骼為軟骨結(jié)構(gòu)，處于軟骨魚類和硬骨魚類之間的過渡類型，在魚類進(jìn)化史上占有重要地位，是研究脊椎動物起源與進(jìn)化的關(guān)鍵物種。

②生活習(xí)性的演化

在演化過程中發(fā)生多次獨立演化事件，如太平洋類群中高首鱘、中華鱘、庫頁島鱘與中吻鱘的河海洄游習(xí)性，發(fā)生3次由淡水定居型向河海洄游型的演變。

③身體大小的演化

祖先特征狀態(tài)重建結(jié)果表明，祖先最大潛在體長為330厘米，屬于中間體型。在整體演化過程中，尖吻鱘類群和太平洋類群由祖先的中間體型向大體型轉(zhuǎn)變。除了歐洲鰉特化為大體型，大西洋類群其他物種全部由祖先的中間體型轉(zhuǎn)變?yōu)樾◇w型。在此期間，太平洋類群的部分物種發(fā)生了趨同演化，表現(xiàn)為向小體型的轉(zhuǎn)變。

④運動相關(guān)特征的演化

背鰭的演化：鱘魚類祖先的背鰭條有47枚，屬于中間類型，然后向匙吻鱘科的延長型和鱘科的縮短型兩個方向演化。同時，中華鱘和歐洲鰉中發(fā)生了2次由中間型向延長型轉(zhuǎn)變的獨立演化，在裸腹鱘和閃光鱘中發(fā)生了2次由縮短型向中間型轉(zhuǎn)變的獨立演化。

臀鰭的演化：鱘魚類祖先的臀鰭條數(shù)為38，介于延長型與縮短型之間的中間類型，臀鰭的演化呈現(xiàn)由祖先的中間型向匙吻鱘科延長型和鱘科縮短型兩個方向演化。

背鰭后骨板的演化：鱘魚類祖先的背鰭后骨板數(shù)為2枚，屬于中間型。演化歷史中背鰭后骨板的演化總體呈現(xiàn)朝發(fā)達(dá)型和完全退化型兩個方向演化。

臀鰭后骨板的演化：鱘魚類祖先的臀后骨板數(shù)為2枚，屬于中間類型。臀鰭后骨板的演化也分別朝發(fā)達(dá)型和完全退化型臀鰭后骨板兩個方向演化，演化過程中共發(fā)生了4次由中間型向臀鰭后骨板發(fā)達(dá)型的轉(zhuǎn)變，和5次向背鰭后骨板完全退化型的轉(zhuǎn)變。

⑤種間親緣關(guān)系

根據(jù)20世紀(jì)末已有的形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)研究結(jié)果，爭論較大的是鰉屬（Huso）2個種（歐洲和達(dá)烏爾鰉）與其他鱘科魚類的關(guān)系問題，依據(jù)分子生物學(xué)證據(jù)，鰉屬可以并入鱘屬（Acipenser）。由于分子生物學(xué)技術(shù)不斷應(yīng)用于鱘形目魚類種間親緣關(guān)系的研究，這個問題尚未完全定論。

（2）分類史

鱘形目魚類現(xiàn)存2科（白鱘科、鱘科）6屬，其中白鱘科（Polyodontidae）為2屬2種，沒有爭議；但鱘科（Acipenseridae）共有多少個物種，一直沒有定論。鱘魚類是大型魚類，經(jīng)典的分類學(xué)所采用的樣本數(shù)較少，而鱘魚類種內(nèi)變異較大，早期的文獻(xiàn)曾認(rèn)為鱘科鱘屬（Acipenser）魚類就有30余種；在文獻(xiàn)中，孟慶聞等（1995）在其《魚類分類學(xué)》著作中將鱘形目魚類記述為25種；Hochleithner和Gessner（1999）將波斯鱘和庫頁島鱘分別當(dāng)作俄羅斯鱘和中吻鱘的亞種看待，記述的也是25種鱘形目魚類。由于現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)已應(yīng)用于鱘形目魚類的種屬鑒別，而與此同時，隨著鱘形目魚類資源的衰退，部分種或種群已難以獲得標(biāo)本材料，對鱘形目魚類的分類學(xué)研究變得越來越困難，此外，鱘魚類在天然條件下容易產(chǎn)生雜交種，因此人們也許永遠(yuǎn)無法弄清當(dāng)代現(xiàn)存鱘形目魚類的物種數(shù)量。例如，珠江中華鱘與長江中華鱘是否為一個種，在學(xué)術(shù)界曾有爭議，珠江中華鱘近乎絕跡，人們也許失去了弄清這個問題的機會。

從國際上發(fā)表的文獻(xiàn)資料看，比較公認(rèn)的說法是，鱘形目魚類共27種，包括25種鱘科魚類和2種白鱘科魚類。在鱘科中，鱘屬占17種，其中，西伯利亞鱘和大西洋鱘具有亞種，西伯利亞鱘分3個亞種，大西洋鱘分2個亞種。

2.形態(tài)特征 （1）外部形態(tài)

鱘魚類屬于大型魚類，歐洲鰉體長可達(dá)8米多，體重1000多千克，中華鱘體長可達(dá)4米多，體重500千克以上。根據(jù)鱘形目魚類的雌性最大潛在體長，將鱘形目魚類身體大小分為3個類型：大體型的最大潛在體長430-850厘米，包括尖吻鱘類群、達(dá)烏爾鰉、歐洲鰉和高首鱘；中間體型的最大潛在體長250-400厘米，包括匙吻鱘科、中華鱘和施氏鱘；小體型的最大潛在體長30-240厘米，如長江鱘、大西洋類群的多數(shù)物種。

身體長形，腹部平扁，吻部延長，口腹位，尾為歪尾型，部分鱘魚類具有噴水孔。鱘形目的2個科在外形上有著明顯的區(qū)別，鱘科魚類體軀上有5列硬鱗骨板，即1列背骨板、2列側(cè)骨板和2列腹骨板，口前有4根明顯的吻須；白鱘科魚類皮膚裸露，吻很長，占頭長的70%以上。

在鱘科魚類中，鰉屬魚類區(qū)別于鱘屬魚類的主要特征是，嘴大，呈星月形，開口向前；吻須扁平；左右鰓膜相連。同一鱘科物種在骨板數(shù)量、體長等可數(shù)、可量性狀方面具有一定的變異性，部分可數(shù)性狀（如骨板數(shù)）是分類依據(jù)之一。大多數(shù)江海洄游型鱘類的骨板隨軀體生長而生長，但淡水鱘種湖鱘的這種體外“盔甲”隨年齡增大而退化。有人認(rèn)為，在淡水環(huán)境中，沒有鯊魚或其他大型肉食動物，成年的湖鱘已失去了天敵，發(fā)達(dá)的骨板失去了保護意義，相反會增加水的阻力。

①背鰭

鱘魚類背鰭位于身體背面，起維持身體垂直方向平衡作用。魚鰭由鰭條以及鰭膜組成，對于相對近緣的物種，鰭條數(shù)目的多寡，可以表示鰭的長短特征。根據(jù)背鰭條數(shù)將鱘形目魚類的背鰭劃分為3種類型：延長型有53-65枚背鰭條，包括白鱘、匙吻鱘、歐洲鰉和中華鱘；中間型有45-50枚背鰭條，如長江鱘、施氏鱘、裸腹鱘和高首鱘等；縮短型僅30-43枚背鰭條，如尖吻鱘類群、鏟鱘屬和擬鏟鱘屬等。

②臀鰭

鱘魚類臀鰭位于身體后半部分的腹面，與背鰭上下對應(yīng)，形態(tài)與功能大體上同背鰭相似。但相比背鰭，鱘形目魚類的臀鰭更小。根據(jù)臀鰭條數(shù)將臀鰭劃分為2種類型，延長型：有53-58枚臀鰭條，匙吻鱘科魚類屬于此類型；縮短型：僅有19-34枚臀鰭條，鱘科魚類屬于此類型。

③骨板

背鰭后骨板：骨板對魚體起保護支撐的作用，但會在游泳時產(chǎn)生阻力。大多數(shù)河海洄游型鱘類的骨板隨軀體的加長而變多，但有些淡水鱘類骨板會發(fā)生退化。根據(jù)背鰭后骨板數(shù)可以將背鰭后骨板劃分為3種類型：發(fā)達(dá)型5-9枚背鰭后骨板，包括尖吻鱘類群、鏟鱘屬、擬鏟鱘屬、施氏鱘和納氏鱘；中間型1-2枚背鰭后骨板，如中華鱘、長江鱘、達(dá)烏爾鰉、俄羅斯鱘等；完全退化型背鰭后骨板消失，如匙吻鱘科、小體鱘、閃光鱘、裸腹鱘、歐洲鰉等。

臀鰭后骨板：根據(jù)臀鰭后骨板數(shù)可以劃為3種類型：發(fā)達(dá)型4-9枚臀鰭后骨板，包括尖吻鱘類群、鏟鱘屬和納氏鱘；中間型2-3枚臀鰭后骨板，如中華鱘、長江鱘、達(dá)烏爾鰉、俄羅斯鱘和鏟鱘屬；完全退化型臀鰭后部皮膚裸露，臀鰭后骨板消失，如匙吻鱘科、小體鱘、閃光鱘、裸腹鱘和歐洲鰉。

④卵徑

鱘魚類可以劃分為2種類型：大型卵卵徑3.15-4.55毫米，如太平洋類群、歐洲鰉、西伯利亞鱘和湖鱘等；小型卵卵徑1.55-3毫米，如匙吻鱘科、大西洋類群中的擬鏟鱘屬、納氏鱘、裸腹鱘和小體鱘等。

（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)

鱘魚類內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的主要特點是，骨骼系統(tǒng)主要由軟骨組成，脊柱和肋骨全為軟骨，腦顱由包圍腦和感覺器官的軟顱和覆蓋在表面的膜質(zhì)硬骨結(jié)合而成，頜弓和肩帶也是在軟骨的基礎(chǔ)上覆蓋有膜質(zhì)硬骨；上頜中的前頜骨與上頜骨相連，與頭骨分離；脊索延續(xù)到成年期；消化道具有螺旋瓣；鰓部有鰓耙。

上頜與頭骨分離，保持靈活，使得鱘魚在攝食時頜部可以向下伸展，適應(yīng)于攝食底棲生物，但匙吻鱘是例外，匙吻鱘的上頜與頭骨相連，是上頜靈活性的次生退化，適應(yīng)于攝食浮游生物。

3.生活習(xí)性 （1）洄游

鱘魚洄游動因主要是覓食和產(chǎn)卵，朔河洄游一般認(rèn)為是與產(chǎn)卵有關(guān)。鱘魚的生活史類型大致可以分為4種類型：①淡咸水洄游型：在淡水與咸水之間洄游，如里海地區(qū)的俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）、閃光鱘（Acipenser stellatus）和歐洲鰉（Huso huso）；②河流河口生活型：在淡水中產(chǎn)卵，再向咸水區(qū)洄游過程中生長，只確定匙吻鱘（Polyodon spathula）是這種洄游型；③江海洄游型：在淡水中產(chǎn)卵，一生大部分時間在大陸架海水中度過，如歐洲大西洋鱘（Acipenser sturio）、中華鱘（Acipenser sinensis）等；④純淡水生活型：在淡水中洄游，完成攝食和產(chǎn)卵，如鏟鱘屬和匙吻鱘等。絕大多數(shù)的鱘魚都是江海洄游產(chǎn)卵魚類。

（2）食性

鱘魚的食性較為廣泛，例如史氏鱘仔魚期一般以浮游生物為食，幼魚則以浮游動物為食，成魚則以水生昆蟲、軟體動物為食，有時也吃小魚。大多數(shù)鱘魚在淡水與咸水或海水之間、河流和湖泊之間的水域以及近岸海的大陸架淺水水域都能找到豐富的餌料。已知鱘魚并不游入到深海海域，在海中洄游時一般會選擇在近海岸。絕大多數(shù)鱘魚并非常年攝食，一般在高溫季節(jié)或者低溫季節(jié)停止進(jìn)食，此外在自然條件下，性成熟個體在繁殖期間基本不攝食，例如中華鱘要完成繁殖過程需要游行幾萬公里，期間基本上不進(jìn)食，全靠消耗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)儲備。