鯊鰩下綱—弓鯊目〈弓鮫目〉（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

軟骨魚(yú)綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

弓鯊目〈弓鮫目〉

弓鯊目（學(xué)名：Hybodontiformes），又稱弓鮫目，是生存于晚泥盆紀(jì)至晚白堊紀(jì)的一類已滅絕的板鰓亞綱（鯊魚(yú)、魚(yú)和鰩魚(yú)）。它們構(gòu)成了與新鯊類最接近的種群，即現(xiàn)代鯊魚(yú)和鰩魚(yú)的姐妹群。弓鮫目根據(jù)它們的錐形齒來(lái)命名并區(qū)分。它們是侏羅紀(jì)時(shí)期歐洲和北美鯊魚(yú)的主要群體，該目大部分種類滅絕于晚白堊世，可能是由于在與其他鯊魚(yú)的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。矛鮫屬是最后的弓鮫目之一，它獨(dú)特的鋸齒狀細(xì)刺與最后的非鳥(niǎo)恐龍的化石一起出現(xiàn)在懷俄明州的淡水沉積物中，包括霸王龍和三角龍。弓鮫目物種在化石記錄中主要根據(jù)牙齒和鰭刺的不同進(jìn)行鑒定。眾所周知，它們?cè)诘拖趟h(huán)境中均有分布。

1.動(dòng)物學(xué)史 （1）詞源

"hybodont"來(lái)自希臘文?βο?或?β??（意為駝峰或駝背）和andδο??（δοντ，意為牙齒），該名稱是根據(jù)其圓錐形的牙齒命名的。

（2）系統(tǒng)發(fā)育

弓鮫目是新鯊類外的一類軟骨魚(yú)，與櫛棘鯊目和新鯊類一起被歸為鯊鰩下綱。弓鮫目目前有無(wú)尖齒魚(yú)科、弓鮫科、矛鮫科、多尖齒魚(yú)科、翼柱頭鯊科這五個(gè)科，其中滑齒鯊屬是多尖齒魚(yú)科的代表，弓鮫屬是弓鮫科的代表，而蒙氏翼柱頭鯊是翼柱頭鯊科的代表。

（3）地質(zhì)記錄 ①起源

弓鮫目最早是路易士·阿格西在1837年基于孤立的化石牙齒進(jìn)行描述的。最早的弓鮫目化石來(lái)自石炭紀(jì)，包括三鋒鮫屬和其他來(lái)自蘇格蘭方解石與砂巖的魚(yú)類[3]1911年，齊特爾（Zittel）首先將弓鮫目與現(xiàn)生鯊魚(yú)區(qū)分開(kāi)。

盡管最早的弓鮫目化石是石炭紀(jì)的，但在泥盆紀(jì)早期它們可能已經(jīng)從與新鯊類（現(xiàn)代鯊魚(yú)）的共同祖先中分化出來(lái)了。

②二疊紀(jì)

現(xiàn)在稱為弓鮫目的屬包括許多種，例如弓鮫屬、無(wú)尖齒魚(yú)屬、星棘鯊屬、矛鮫屬和滑齒鯊屬。從阿曼的二疊紀(jì)礦床中回收了海牙樣本，表明弓鮫目在二疊紀(jì)期間生活在新特提斯洋。

這項(xiàng)研究與來(lái)自得克薩斯州的其他研究相結(jié)合，表明在二疊紀(jì)期間，弓鮫目的發(fā)展已經(jīng)很成熟，并且在某些地方占主導(dǎo)地位?？偟膩?lái)說(shuō)，二疊紀(jì)弓鮫目的化石記錄是有限的。最初的假設(shè)是，二疊紀(jì)末期滅絕并沒(méi)有顯著影響弓鮫目的多樣性，與此相反，人們后來(lái)認(rèn)為二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件之前的五千萬(wàn)年，二疊紀(jì)弓鮫目的多樣性有所下降。但是，最近在阿曼發(fā)現(xiàn)的樣本表明，二疊紀(jì)的弓鮫目的多樣性一直延伸到二疊紀(jì)末期。

③三疊紀(jì)-早侏羅世

來(lái)自加拿大艾伯塔省硫山地層的三疊紀(jì)下層Vega-Phroso粉砂巖中發(fā)現(xiàn)了保存完好的Wapitiodus aplopagus化石標(biāo)本，它們?cè)跍缃^中幸存下來(lái)，并且在三疊紀(jì)早期數(shù)量很多。

三疊紀(jì)期間弓鮫目的多樣性達(dá)到了巔峰，在三疊紀(jì)和早侏羅世，無(wú)論是在海洋環(huán)境中還是非海洋環(huán)境中，弓鮫目都是最主要的鯊魚(yú)種群。一項(xiàng)對(duì)英格蘭中侏羅世化石的研究分析了11個(gè)屬的20個(gè)物種，表明當(dāng)時(shí)的弓鮫目在蓬勃發(fā)展。

④中侏羅世-晚白堊世

在侏羅紀(jì)中期，弓鮫目種類發(fā)生了轉(zhuǎn)變，這是三疊紀(jì)-早侏羅世和晚侏羅世—白堊紀(jì)所見(jiàn)的截然不同的組合之間的過(guò)渡。

在侏羅紀(jì)晚期，隨著新鯊類（現(xiàn)代鯊魚(yú)）的進(jìn)一步多樣化，在開(kāi)闊海域中，弓鮫目變得不那么常見(jiàn)了，但是在白堊紀(jì)，河流和較封閉水域中的弓鮫類仍然有較高的多樣性。白堊紀(jì)時(shí)期，弓鮫目主要分布于淡水環(huán)境，它們通過(guò)適應(yīng)淡水條件而保持成功，在泰國(guó)的淡水沉積物中發(fā)現(xiàn)了弓鮫目的7個(gè)屬大部分弓鮫目的滅絕可能是由于與其他鯊魚(yú)的競(jìng)爭(zhēng)所致，而不是白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件。其他大多數(shù)鯊魚(yú)并沒(méi)有受到白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件的顯著影響，這也表明競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了弓鮫目的滅絕。

2.形態(tài)特征

通常根據(jù)牙齒和鰭脊骨化石的大小和形狀來(lái)描述和鑒定弓鮫目物種。弓鮫目畸形的牙齒被認(rèn)為具有突出的齒尖，該齒尖高于側(cè)齒。弓鮫的種類通常是根據(jù)它們的牙齒化石確定的，這些牙齒化石比鯊魚(yú)骨骼的其余部分更有可能保存在巖石記錄中。化石記錄中的牙齒很豐富，因?yàn)轷忯~(yú)一生中都會(huì)更換它們，并且牙齒具有抗腐蝕能力。由于牙齒的根部沒(méi)有很好地附著在牙冠上，因此弓鮫的牙齒通常被保存為不完整的化石。根據(jù)牙齒的形狀，最初將它們分為兩類。一組牙齒的齒尖尖而沒(méi)有牙髓腔，這些被稱為骨牙；另一組具有不同的齒尖排列，并具有牙髓腔，這些被稱為正牙。例如，弓鮫目物種Heterophychodus steinmanni的牙齒上具有垂直排列的牙本質(zhì)血管，也稱為“管狀牙本質(zhì)”。這些骨質(zhì)疏松牙齒的冠部覆蓋有單層的同種生物。

弓鮫目的特征是有兩個(gè)背鰭，每個(gè)背鰭之前都有特定形狀的棘刺。鰭狀棘刺的形狀用于區(qū)分其他鯊魚(yú)種群和不同種類的弓鮫目。鰭棘細(xì)長(zhǎng)，并朝著動(dòng)物的背部輕輕彎曲。雄性弓鮫目物種的頭部有小刺。弓鮫目的下顎粗大而厚實(shí)，根據(jù)飲食和牙齒的不同而有所不同。弓鮫目有成對(duì)的鰭，用于轉(zhuǎn)向，尾鰭完全異種，或尾部不平整，背鰭比腹鰭更延伸。

最完整的弓鮫目化石之一是巴西東北部桑塔納組（早白堊世）的Tribodus樣本?；厥樟艘粋€(gè)三維標(biāo)本，揭示了胸鰭的形狀以及它們?nèi)绾胃街诩绻巧稀?/p>

3.生活習(xí)性

弓鮫目可能是游速較慢的鯊魚(yú)，并使用其成對(duì)的鰭進(jìn)行操縱和穩(wěn)定。弓鮫屬是一類典型的弓鮫目，被認(rèn)為游速緩慢，但偶爾會(huì)突然爆發(fā)，使其成為快速移動(dòng)追捕獵物的活躍掠食者。牙弓有各種各樣的牙齒形狀，這種多樣性表明它們利用了多種食物來(lái)源。有人認(rèn)為，某些齒寬較寬，更扁平的舌齒專門(mén)用于粉碎硬殼獵物。滑齒鯊屬牙齒上發(fā)達(dá)的磨損小面表明某些齒狀牙齒壓碎了它們的食物。泰國(guó)描述的物種具有多種牙齒形狀，表明有多種進(jìn)食習(xí)慣。球形牙齒被用來(lái)壓碎具有硬殼的底棲獵物。其他一些則是機(jī)會(huì)主義者，其飲食中有大量的軟體動(dòng)物。關(guān)于弓鮫目的生殖習(xí)性知之甚少，一項(xiàng)研究在吉爾吉斯斯坦的三疊紀(jì)淡水湖沉積物中發(fā)現(xiàn)了豐富的牙齒化石和卵袋?；谪S富的卵和幼年個(gè)體化石以及數(shù)量有限的成年個(gè)體標(biāo)本，該遺址被解釋為一個(gè)古老的鯊魚(yú)繁殖地。

4.棲息地

弓鮫目化石在海相到河流相（河流沉積）的沉積環(huán)境中被發(fā)現(xiàn)。當(dāng)它們第一次進(jìn)化時(shí)，它們生活在海洋和淡水系統(tǒng)中。雖然多數(shù)弓鮫屬生活在淡水中，但在潟湖和其他封閉的沉積環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的中侏羅世樣品中有一個(gè)弓鮫屬進(jìn)入更為狹小的環(huán)境的例子。在泰國(guó)淡水Khorat群（上侏羅世-阿普第階（下白堊紀(jì)））中發(fā)現(xiàn)的7枚弓鮫屬的牙齒被描述。

5.下屬科

平齒鯊科（Homalodontidae）

無(wú)尖齒魚(yú)科（Acrodontidae）

弓鮫科〈弓鮫科〉（Hybodontidae）

矛鮫科（Lonchidiidae）

多尖齒魚(yú)科（Polyacrodontidae）

三鋒鮫科（Tristychiidae）

科未定

北極棘鯊屬（Arctacanthus）

指鰭鯊屬（Onychoselache）

6.無(wú)尖齒魚(yú)科

無(wú)尖齒魚(yú)科（學(xué)名：Acrodontidae）是弓鮫目下的一個(gè)科。

（1）無(wú)尖齒魚(yú)屬

無(wú)尖齒魚(yú)屬（學(xué)名：Acrodus）是生存于二疊紀(jì)到古新世時(shí)的一類已經(jīng)滅絕的軟骨魚(yú)。

安寧氏無(wú)尖齒魚(yú)（學(xué)名：Acrodus anningiae）是無(wú)尖齒魚(yú)科無(wú)尖齒魚(yú)屬的動(dòng)物。安寧氏無(wú)尖齒魚(yú)是路易斯·阿格賽茲（Louis Agassiz）為了紀(jì)念英國(guó)早期古生物學(xué)家瑪麗·安寧（Mary Anning）而命名的。

（2）星棘鯊屬

星棘鯊屬（學(xué)名：Asteracanthus）是弓鮫目下的一類已滅絕的鯊魚(yú)。

①動(dòng)物學(xué)史

該屬存在于泥盆紀(jì)到白堊紀(jì)的化石記錄中（年代范圍：416.0到70.6百萬(wàn)年前）。該屬的化石在美國(guó)、伊朗、瑞士、馬達(dá)加斯加和歐洲的海相地層中被發(fā)現(xiàn)。一副發(fā)現(xiàn)于索倫霍芬石灰?guī)r的完整骨架在2021年被描述為來(lái)自晚侏羅世提通期。曲齒鯊屬（Strophodus，中三疊世-晚白堊世）曾被認(rèn)為是星棘鯊屬的異名，但現(xiàn)在被認(rèn)為是不同的屬，星棘鯊屬的牙齒與弓鮫屬和Egertonodus有更多的共同點(diǎn)。

②形態(tài)特征

星棘鯊屬是已知最大的弓鮫目之一，體長(zhǎng)可達(dá)2-3米。該屬的齒系為高冠多尖齒。

③生活習(xí)性

星棘鯊屬似乎已經(jīng)適應(yīng)了開(kāi)闊的海洋環(huán)境，而且很可能有一種在淺海底底棲的習(xí)性。

④小星棘鯊

小星棘鯊（學(xué)名：Asteracanthus minor）是無(wú)尖齒魚(yú)科星棘鯊屬的動(dòng)物。