板鰓亞綱—異棘鯊下綱

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

異棘鯊下綱

異棘鯊下綱（學(xué)名：Xenacanthimorpha）是軟骨魚綱板鰓亞綱的兩個(gè)下綱之一。

1.下屬目

異棘鯊目（Xenacanthiformes）

2.異棘鯊目

異棘鯊目（學(xué)名：Xenacanthiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于軟骨魚綱下的原始分支。其生存時(shí)代主要集中于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)（約3.6億–2.5億年前），廣泛分布于泛古大陸的淡水水系中，是古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)掠食者之一。

（1）下屬科

雙梁鯊科（Diplodoselachidae）

垂棘鯊科（Orthacanthidae）

異棘鯊科（Xenacanthidae）

（2）雙梁鯊科

雙梁鯊科（學(xué)名：Diplodoselachidae）屬于已滅絕的板鰓亞綱，是異棘鯊目下的一個(gè)分支。其分類地位與現(xiàn)生鯊鰩類差異顯著，屬于異棘鯊下綱，與現(xiàn)生鯊鰩類分化于古生代早期。根據(jù)化石記錄，雙梁鯊科與異棘鯊科（Xenacanthidae）、垂棘鯊科（Orthacanthidae）共同構(gòu)成異棘鯊目的多樣性，三者共同適應(yīng)淡水環(huán)境并展現(xiàn)出獨(dú)特的形態(tài)特化。

①動(dòng)物學(xué)史

演化過(guò)渡性：雙梁鯊科的牙齒結(jié)構(gòu)（Pleuracanth型）可能代表了鯊類牙齒從單尖齒向多尖齒過(guò)渡的中間形態(tài)，其“雙梁”結(jié)構(gòu)為后續(xù)戟齒鯊類（Cladodont）的演化提供了實(shí)驗(yàn)性模板。其鰻魚狀體型與中生代蛇頸龍類的趨同演化，反映了古生代淡水環(huán)境中流線型捕食者的形態(tài)趨同。

滅絕原因：二疊紀(jì)末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)崩潰，依賴穩(wěn)定環(huán)境的雙梁鯊科無(wú)法適應(yīng)。

生態(tài)替代：同時(shí)期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓了其生態(tài)位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

②形態(tài)特征

雙梁鯊科的形態(tài)特征體現(xiàn)了對(duì)古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)的高度適應(yīng)。

a.體型與運(yùn)動(dòng)

鰻魚狀體型：身體細(xì)長(zhǎng)且背腹扁平，尾部呈直尾（homocercal），與多數(shù)古生代鯊魚的歪尾（heterocercal）不同，這種結(jié)構(gòu)可能通過(guò)側(cè)向擺動(dòng)實(shí)現(xiàn)在植被密集的淺水環(huán)境中的靈活移動(dòng)。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏現(xiàn)代鯊魚的關(guān)節(jié)化結(jié)構(gòu)，推測(cè)其推進(jìn)方式依賴軀干擺動(dòng)；背鰭低矮且延伸至尾部，可能用于穩(wěn)定游動(dòng)姿態(tài)。

b.防御與捕食器官

牙齒類型：牙齒屬于Pleuracanth型，具有兩個(gè)顯著的大型側(cè)齒尖和一個(gè)較小的中央齒尖，形成“雙梁”結(jié)構(gòu)（名稱來(lái)源），適合穿刺和固定獵物（如甲殼類和小型魚類）。

頜部力學(xué)：頜骨關(guān)節(jié)位置低，允許快速閉合，類似現(xiàn)生真鯊類的咬合機(jī)制，但咬合力可能較弱，更依賴伏擊捕食。

骨骼結(jié)構(gòu)：脊椎骨鈣化程度較高，神經(jīng)弓發(fā)達(dá)，可能與支撐細(xì)長(zhǎng)體型相關(guān)；鰓裂數(shù)量為5對(duì)，與異棘鯊科一致，但鰓弓結(jié)構(gòu)更接近原始板鰓類。

③生活習(xí)性

雙梁鯊科是古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)的中上層掠食者。

棲息環(huán)境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤、河流和湖泊，尤其是植被茂密、富氧的靜水環(huán)境，與現(xiàn)代電鰻的棲息地類似。

食性與獵物：牙齒形態(tài)顯示其食性以硬殼無(wú)脊椎動(dòng)物（如介形類、葉肢介）為主，可能通過(guò)伏擊捕食小型魚類和兩棲類幼體。胃容物化石中曾發(fā)現(xiàn)未完全消化的甲殼碎片，表明其消化系統(tǒng)適應(yīng)處理高鈣質(zhì)獵物。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：與同域的異棘鯊科存在生態(tài)位分化，雙梁鯊科更傾向于捕食較小獵物，而異棘鯊科（如Xenacanthus）則以大型魚類為主食。

④地理分布

歐洲：德國(guó)萊巴赫（Lebach）和捷克波西米亞地區(qū)的石炭紀(jì)至二疊紀(jì)淡水沉積層中保存了完整的牙齒和脊椎化石。

北美：美國(guó)德克薩斯州的二疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了?Diplodoselache的頜骨碎片，表明其曾廣泛分布于泛古大陸的淡水水系。

保存挑戰(zhàn)：由于軟骨魚類化石易降解，雙梁鯊科標(biāo)本多以孤立的牙齒和椎骨為主，完整骨骼僅見(jiàn)于缺氧泥巖等特殊埋藏環(huán)境。

（3）垂棘鯊科

垂棘鯊科（學(xué)名：Orthacanthidae）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，隸屬于異棘鯊目，是古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)中高度特化的掠食者代表。其化石記錄集中于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)（約3.6億–2.5億年前）的淡水沉積層，廣泛分布于泛古大陸的河流與湖泊中。

①動(dòng)物學(xué)史

分類地位：垂棘鯊科屬于異棘鯊目（Xenacanthiformes），與同目的異棘鯊科（Xenacanthidae）、雙梁鯊科（Diplodoselachidae）共同構(gòu)成古生代淡水鯊類的多樣性。其分類地位曾存在爭(zhēng)議，早期研究認(rèn)為其與現(xiàn)生鯊類存在親緣關(guān)系，但近年系統(tǒng)發(fā)育分析支持其屬于異棘鯊下綱（Xenacanthimorpha），與現(xiàn)生鯊鰩類分化于古生代早期。

演化關(guān)系：垂棘鯊科與異棘鯊科的差異主要體現(xiàn)在牙齒形態(tài)與防御性棘刺結(jié)構(gòu)上，兩者可能通過(guò)趨同演化適應(yīng)相似的淡水生態(tài)位。

牙齒演化的過(guò)渡性：其雙齒錐結(jié)構(gòu)可能為鯊類從單尖齒向多尖齒過(guò)渡的中間形態(tài)，后續(xù)演化出尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的齒旋結(jié)構(gòu)。

趨同演化案例：直尾形態(tài)與中生代輻鰭魚類的趨同，反映了淡水環(huán)境中流線型捕食者的運(yùn)動(dòng)需求趨同。

滅絕原因：二疊紀(jì)末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)崩潰，依賴穩(wěn)定環(huán)境的垂棘鯊科無(wú)法適應(yīng)。

生態(tài)替代：同時(shí)期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓其生態(tài)位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

②形態(tài)特征

a.體型與運(yùn)動(dòng)

流線型體型：體長(zhǎng)可達(dá)3米（如?Orthacanthus），身體呈紡錘形，尾部為直尾（homocercal），通過(guò)側(cè)向擺動(dòng)在植被密集的淺水中靈活移動(dòng)。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏關(guān)節(jié)化結(jié)構(gòu)，運(yùn)動(dòng)依賴軀干擺動(dòng)；背鰭低矮延伸至尾部，用于穩(wěn)定游動(dòng)姿態(tài)。

b.防御性結(jié)構(gòu)

頸部鋸齒狀棘刺：頭部后方具一根大型鋸齒狀脊柱（可達(dá)體長(zhǎng)的1/5），表面覆蓋琺瑯質(zhì)，功能類似現(xiàn)代鯊魚的背鰭棘，可能用于抵御捕食者或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

c.牙齒與頜部

雙齒錐結(jié)構(gòu)：牙齒呈“凹”形，由兩個(gè)主齒尖（唇側(cè)與舌側(cè)）組成，中間凹陷可固定獵物，適合捕食甲殼類與小型魚類。

頜骨力學(xué)：頜骨關(guān)節(jié)位置低，咬合力較強(qiáng)，結(jié)合快速閉合機(jī)制適應(yīng)伏擊捕食。

③生活習(xí)性

垂棘鯊科是古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)掠食者。

棲息環(huán)境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤與靜水湖泊，尤其是植被茂密、富氧的水域，類似現(xiàn)代鱷魚的棲息地。

食性與獵物：牙齒形態(tài)與胃容物化石顯示其以硬殼無(wú)脊椎動(dòng)物（介形類、葉肢介）為主，兼食小型魚類與兩棲類幼體。Orthacanthus的頜骨力學(xué)表明其可處理高鈣質(zhì)獵物，如甲殼類。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：雌性個(gè)體的棘刺顯著長(zhǎng)于雄性（兩性異形），可能與繁殖期展示或領(lǐng)地防御行為相關(guān)。

④地理分布

垂棘鯊科的化石記錄集中于古生代淡水沉積層。

歐洲：德國(guó)萊巴赫（Lebach）與森肯貝格（Senckenberg）的石炭紀(jì)地層保存了完整的骨骼化石，包括棘刺、牙齒與椎骨。

北美：德克薩斯州的二疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了?Orthacanthus的牙齒與頜骨碎片，顯示其廣泛分布于泛古大陸的淡水水系。

保存挑戰(zhàn)：由于軟骨鈣化程度低，垂棘鯊科化石多以孤立牙齒與棘刺為主，完整骨骼僅見(jiàn)于缺氧泥巖等特殊埋藏環(huán)境。

⑤垂棘鯊屬

垂棘鯊屬（學(xué)名：Orthacanthus）是垂棘鯊科的模式屬。

（4）異棘鯊科

異棘鯊科（學(xué)名：Xenacanthidae）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，隸屬于異棘鯊目，是古生代淡水生態(tài)系統(tǒng)中的標(biāo)志性掠食者。其化石記錄集中于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)（約3.6億–2.5億年前），廣泛分布于泛古大陸的淡水水系中，少數(shù)種類延續(xù)至三疊紀(jì)早期。

①動(dòng)物學(xué)史

系統(tǒng)發(fā)育爭(zhēng)議：部分學(xué)者曾將Orthacanthus（垂棘鯊屬）歸入異棘鯊科，但近年研究支持其獨(dú)立為垂棘鯊科（Orthacanthidae）。異棘鯊科的演化位置仍存爭(zhēng)議，可能為異棘鯊目的基干類群，或與雙梁鯊科構(gòu)成姐妹群。

牙齒演化的實(shí)驗(yàn)性階段：異棘鯊科的雙齒錐結(jié)構(gòu)可能為鯊類從單尖齒向多尖齒過(guò)渡的中間形態(tài)，后續(xù)演化出尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的齒旋結(jié)構(gòu)。其牙齒形態(tài)與中生代鼠鯊目（Lamniformes）存在趨同演化，暗示類似的掠食壓力驅(qū)動(dòng)了齒形優(yōu)化。

滅絕原因：二疊紀(jì)末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)崩潰，依賴穩(wěn)定環(huán)境的異棘鯊科無(wú)法適應(yīng)。

生態(tài)替代：同時(shí)期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓了其生態(tài)位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

②形態(tài)特征

異棘鯊科的形態(tài)高度特化，體現(xiàn)了對(duì)淡水伏擊捕食的適應(yīng)性。

a.防御性棘刺

頸部鋸齒狀棘刺：頭部后方有一根大型鋸齒狀脊柱（可達(dá)體長(zhǎng)的1/5），表面覆蓋琺瑯質(zhì)，功能類似現(xiàn)代鯊魚的背鰭棘，可能用于抵御捕食者或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

b.牙齒與頜部

雙齒錐結(jié)構(gòu)：牙齒呈“凹”形，由兩個(gè)主齒尖（唇側(cè)與舌側(cè)）組成，中間凹陷可固定獵物，基部具空心結(jié)構(gòu)以減輕重量。部分物種（如Triodus）的牙齒還帶有垂直嵴，增強(qiáng)切割效率。

頜骨力學(xué)：頜骨關(guān)節(jié)位置低，咬合力中等，適合快速閉合以伏擊甲殼類和小型魚類。

c.體型與運(yùn)動(dòng)

流線型體型：體長(zhǎng)1.5–4米，尾部為直尾（homocercal），通過(guò)側(cè)向擺動(dòng)在植被密集的淺水中靈活移動(dòng)，與多數(shù)鯊魚的歪尾（heterocercal）形成對(duì)比。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏關(guān)節(jié)化結(jié)構(gòu)，背鰭低矮延伸至尾部，用于穩(wěn)定游動(dòng)姿態(tài)。

③生活習(xí)性

棲息環(huán)境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤、河流和湖泊，尤其是植被茂密、富氧的靜水環(huán)境。

食性與獵物：牙齒形態(tài)與胃容物化石顯示其以硬殼無(wú)脊椎動(dòng)物（如介形類、葉肢介）為主，兼食小型魚類與兩棲類幼體。Xenacanthus的頜骨力學(xué)表明其可處理高鈣質(zhì)獵物，如甲殼類。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：與同域的垂棘鯊科存在生態(tài)位分化，異棘鯊科更傾向于捕食較小獵物，而垂棘鯊科（如?Orthacanthus）則以大型魚類為主食。

④地理分布

歐洲：德國(guó)萊巴赫（Lebach）與捷克波西米亞地區(qū)的石炭紀(jì)地層保存了完整的牙齒與棘刺化石。

北美：德克薩斯州與俄亥俄州的二疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)?Xenacanthus的頜骨碎片，顯示其廣泛分布于泛古大陸。

南美：巴西巴拉那盆地的Rio do Rasto組地層中也記錄了異棘鯊科化石，表明其跨大陸分布。

保存挑戰(zhàn)：由于軟骨鈣化程度低，異棘鯊科化石多以孤立牙齒與棘刺為主，完整骨骼依賴特殊埋藏環(huán)境（如缺氧泥巖）。

④異棘鯊屬

異棘鯊屬（Xenacanthus）是異棘鯊科的模式屬。