在當(dāng)前全球氣候變化的背景下，土壤鹽漬化與干旱等非生物逆境問題日益突出。這些環(huán)境脅迫不僅嚴(yán)重制約植物生長與農(nóng)作物產(chǎn)量，還會削弱植物自身的免疫力，對農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)構(gòu)成了持續(xù)的威脅（Shoaib et al., 2018）。因此，如何提高作物在逆境下的生存能力和抗病性，成為了植物保護(hù)和遺傳育種領(lǐng)域亟需解決的問題。

在植物應(yīng)對脅迫的信號網(wǎng)絡(luò)中，PP2C-A（Type 2C Protein Phosphatase Group A）磷酸酶扮演著關(guān)鍵角色。在干旱和高鹽等非生物脅迫下，PP2C-A通過去磷酸化SnRK2（Snf1-related protein kinase 2）蛋白激酶，抑制脫落酸（Abscisic Acid, ABA）信號通路的激活（Umezawa et al., 2009）。而在病原菌侵染等生物脅迫過程中，某些PP2C-A成員能夠通過去磷酸化MPK3/6（Mitogen-activated protein kinase 3/6），抑制MAPK免疫信號通路的傳導(dǎo)（Mine et al., 2017）。由于PP2C-A同時調(diào)節(jié)植物的抗逆和免疫兩條核心信號通路，它成為了連接植物生物與非生物脅迫應(yīng)答的關(guān)鍵，也是培育廣譜抗逆作物的重要分子靶標(biāo)。然而，目前鑒定的抑制PP2C-A酶活性的調(diào)控因子還相當(dāng)有限。此前的研究主要集中于ABA受體家族PYR/PYL/RCAR蛋白，它們能在ABA存在的條件下與PP2C-A結(jié)合并抑制其磷酸酶活性，是已知的PP2C-A廣譜抑制子（Ma et al., 2009）。然而，這類抑制作用嚴(yán)格依賴于ABA信號。因此，是否存在其他不依賴ABA的廣譜抑制子，以及植物是否進(jìn)化出了ABA信號之外的PP2C-A調(diào)控機(jī)制，一直是該領(lǐng)域的關(guān)鍵問題，也是實現(xiàn)作物多抗性狀協(xié)同提升的潛力所在。

最近，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)竇道龍課題組在Nature Communications期刊上發(fā)表了題為FL7 Is an Ancient ABA-Independent Inhibitor of PP2C-As Regulating Plant Stress Responses的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)了一個古老的PP2C-A蛋白磷酸酶抑制子——FL7（Forked like 7）。該蛋白能夠以不依賴ABA的方式廣泛抑制PP2C-A活性，從而正向調(diào)控植物對滲透脅迫的適應(yīng)能力并增強(qiáng)其免疫反應(yīng)。這一發(fā)現(xiàn)揭示了在傳統(tǒng)ABA信號通路之外存在的PP2C-A調(diào)控機(jī)制，為理解植物如何協(xié)同應(yīng)對生物與非生物脅迫提供了新的視角。這項研究為未來的作物抗逆育種提供了新的基因資源和策略方向。

該團(tuán)隊在前期的研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥中的FL7蛋白能夠與PP2C-A家族成員HAI1互作，解除HAI1對MAPK信號通路的抑制作用，顯著提高植物對疫霉菌的抵抗力（Ai et al., 2023）。進(jìn)一步的研究表明，F(xiàn)L7能夠獨立于ABA，廣泛地與多個PP2C-A成員結(jié)合并抑制它們的磷酸酶活性。在體內(nèi)外實驗中，F(xiàn)L7有效地阻止了PP2C-A對MPK6和SnRK2.6的去磷酸化，保持了這兩個關(guān)鍵信號蛋白的磷酸化狀態(tài)。表型分析顯示，fl7突變體對干旱、高鹽和病原菌侵染表現(xiàn)出更高的敏感性，尤其在鹽脅迫與病原菌復(fù)合脅迫下，其協(xié)同易感性顯著增強(qiáng)。相比之下，F(xiàn)L7過表達(dá)植株能夠同時激活SnRK2與MAPK信號通路，，這表明FL7通過“雙通路協(xié)同解除PP2C-A抑制”的機(jī)制，同時增強(qiáng)了植物的抗逆性和抗病性。

為探索FL7的進(jìn)化起源，研究人員對17個代表性植物物種進(jìn)行了比較基因組和系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果表明，F(xiàn)L7同源基因最早出現(xiàn)于鏈型藻類中的Klebsormidiophyceae與Charophyceae類群，并在維管植物中發(fā)生明顯擴(kuò)張（圖1a）。功能保守性分析表明，這些藻類來源的FL7同源物在功能上與擬南芥FL7高度相似，這表明該蛋白家族在綠色植物進(jìn)化過程中具有高度的功能保守性。這項研究不僅系統(tǒng)揭示了FL7在植物逆境應(yīng)答中的核心作用，還表明其功能在植物從水生向陸生進(jìn)化過程中被長期保留（圖1b），為理解植物如何適應(yīng)復(fù)雜多變的陸地環(huán)境提供了重要的分子進(jìn)化依據(jù)。

圖1. FL7在植物進(jìn)化過程中保守

FL7通過其N端的生長素運輸（Auxin canalization, AC）結(jié)構(gòu)域，直接結(jié)合PP2C-A的C端磷酸酶結(jié)構(gòu)域，從而有效抑制PP2C-A的活性。與典型ABA依賴的PP2C-A抑制劑PYLs不同，F(xiàn)L7以ABA非依賴的方式發(fā)揮作用，實現(xiàn)對磷酸酶活性的獨立調(diào)控。通過抑制PP2C-A，F(xiàn)L7顯著提升了植物對滲透脅迫的耐受能力，并同步增強(qiáng)了植物的免疫反應(yīng)，使其在高鹽環(huán)境中依然保持較強(qiáng)的抗病性。

圖2 工作模型：FL7抑制PP2C-A磷酸酶活性，增強(qiáng)植物對病原菌的免疫和對滲透脅迫的抗性

綜上，該研究鑒定到PP2C-A的新型廣譜抑制子FL7，并系統(tǒng)揭示了其調(diào)控植物抗逆的分子機(jī)制。作為一種在進(jìn)化上高度保守的PP2C-A抑制因子，F(xiàn)L7在植物抗逆反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，展現(xiàn)出作為抗病與抗鹽作物育種的重要基因資源潛力。將FL7導(dǎo)入主要農(nóng)作物，有望培育出在逆境條件下仍能維持高產(chǎn)與抗病性的新品種，為提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)韌性與可持續(xù)性提供新策略。

該研究由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)竇道龍教授指導(dǎo)，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)鐘山青年研究員李田麗和在讀博士楊子通為論文的共同第一作者。中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心趙楊研究員和廣西大學(xué)陳兆杰老師為本項工作提供了巨大的支持。該研究獲得了江蘇省自然科學(xué)基金、國家自然科學(xué)基金、中國農(nóng)業(yè)研究系統(tǒng)以及國家重點研發(fā)計劃的資助。

參考文獻(xiàn)：

Ai, G. et al. BPL3 binds the long non-coding RNA nalncFL7 to suppress FORKED LIKE7 and modulate HAI1-mediated MPK3/6 dephosphorylation in plant immunity. The Plant cell, 2023, 35, 598-616.

Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors[J]. Science, 2009, 324(5930): 1064-1068.

Mine A, Berens ML, Nobori T, et al. Pathogen exploitation of an abscisic acid- and jasmonate-inducible MAPK phosphatase and its interception by Arabidopsis immunity[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2017, 114(28): 7456-7461.

Shoaib, A., Meraj, S., Nafisa, Khan, K. A. & Javaid, M. A. Influence of salinity and as the stress factors on morpho-physiological and yield attributes in onion. Physiol Mol Biol Pla, 2018, 24, 1093-1101.

Umezawa T, Sugiyama N, Mizoguchi M, et al. Type 2C protein phosphatases directly regulate abscisic acid-activated protein kinases in Arabidopsis[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2009, 106(41): 17588-17593.

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-025-66086-z