華南魚目—華南魚科（上）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

華南魚目

華南魚科

華南魚科（學名：Huananaspidae）是華南魚目下的一個科。

1.亞洲魚屬

亞洲魚屬（學名：Asiaspis）為華南魚科下的一個屬。

寬展亞洲魚（學名：Asiaspis expansa）是一種已經(jīng)滅絕的無頜的盔甲魚類，生存在距今4.11-4.07億年的早泥盆世布拉格時期。目前，亞洲魚只在廣西南寧有發(fā)現(xiàn)，亞洲魚的形狀獨特，頭甲呈三角形，與兩側(cè)緣呈60°夾角，發(fā)育狹長的吻突，亞圓形的中背孔以及側(cè)向延伸的角，寬展亞洲魚的發(fā)現(xiàn)與以往發(fā)現(xiàn)的化石形態(tài)都不相同，并據(jù)此建立了新屬—亞洲魚屬。

（1）動物學史 ①命名由來

寬展亞洲魚（Asiaspis expansa）的屬名“亞洲”，盔甲魚類是亞洲地區(qū)獨有的一個類群，亞洲魚是首個以亞洲命名的盔甲魚類；種名“寬展”是指示了該魚側(cè)向延伸的角，頭甲最寬處位于角側(cè)端，寬大于長。

②化石的發(fā)現(xiàn)

解放后，隨著區(qū)域地質(zhì)普查勘探工作深入開展，在中國南方發(fā)現(xiàn)了大量的無頜類及魚類化石，其中在廣西橫縣六景泥盆系剖面發(fā)現(xiàn)了豐富的早期脊椎動物化石，該剖面層序清楚，出露良好，引起了地層古生物研究者的關(guān)注，于1975年前后在該地發(fā)現(xiàn)并命名了寬展亞洲魚，并作為模式種建立了新屬—亞洲魚屬。

廣西泥盆系地層的研究是我國海相地層研究的一個重要組成部分，其中六景泥盆系剖面是我國著名的泥盆系標準剖面，剖面位于距南寧市中心往東約50km的橫縣六景鎮(zhèn)附近，剖面全長4.6km，層序完整，露頭良好。綜合分析可知，六景剖面可歸納為白云巖、白云質(zhì)角礫巖、角礫巖、含生物碎屑白云巖等20種巖石類型和5種微相，是一個完整的沉積模式，包括潮坪相、局限臺地、開放臺地、礁相、斜坡相、陸棚相、盆地相。

③系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，寬展亞洲魚屬于華南魚科支系的一員。華南魚科包括4屬1亞科，該科的其他成員為華南魚屬、南盤魚屬、龍門山魚和大窗魚亞科。寬展亞洲魚與他們的區(qū)別很明顯：寬展亞洲魚發(fā)育有狹長的吻突，兩側(cè)緣約成60°夾角，發(fā)育亞圓形中背孔，兩角側(cè)向延伸，明顯區(qū)別于除大窗魚亞科的以外的其他成員，而寬展亞洲魚沒有發(fā)育窗結(jié)構(gòu)，與大窗魚亞科的成員形成明顯的對比。

④科學意義

寬展亞洲魚的發(fā)現(xiàn)建立了亞洲魚屬，增加了華南魚的形態(tài)多樣性，為研究盔甲魚亞綱早期演化、輻射提供了證據(jù)。根據(jù)對盔甲魚類的形態(tài)研究，真盔甲魚和多鰓魚目的部分成員以及華南魚目的大多數(shù)成員的輻射演化是從早泥盆世開始，主要是角和吻突的發(fā)育。而華南魚目成員的出現(xiàn)相對較晚，并且主要集中在華南地區(qū)早泥盆世布拉格期，可能代表了盔甲魚的最后一次輻射演化。早泥盆世的盔甲魚類的分布范圍相對較廣，并且該時期的盔甲魚類經(jīng)過輻射演化，多樣性提高，在中國華南下泥盆統(tǒng)非海相地層對比上發(fā)揮了重要的作用。

（2）形態(tài)特征

頭甲呈三角形，兩側(cè)緣約呈60°夾角，后緣前凹，不具中背棘，頭甲最寬處位于角側(cè)端，寬大于長。吻突狹長，前部漸尖，橫切面扁圓形；角側(cè)展，棘狀，微后彎，末端向后略超過頭甲后緣水平線；中背孔亞圓形，橫寬稍大于長；眶孔背位，但距頭甲側(cè)緣近并朝向背側(cè)方，孔口小，縱長；側(cè)線系統(tǒng)為多鰓魚型，目前僅知中背縱管中只有“V”形眶上管發(fā)育，側(cè)背縱管發(fā)育，主側(cè)線上保存兩對側(cè)橫管和背聯(lián)絡管；紋飾由具放射脊紋的疣突組成；鰓穴11對。

2.龍門山魚屬

龍門山魚屬（學名：Lungmenshanaspis）是盔甲魚類華南魚科的一個屬，生活于泥盆紀早期的洛赫科夫期至布拉格期，包含兩個種，分別為模式種江油龍門山魚（L. kiangyouensis）與云南龍門山魚（L. yunnanensis），化石分別發(fā)現(xiàn)于中國四川江油的平驛鋪組與云南昭通的坡松沖組。

云南龍門山魚（學名：Lungmenshanaspis yunnanensis）是一種已經(jīng)滅絕的無頜的盔甲魚類。

（1）動物學史 ①命名由來

云南龍門山魚（Lungmenshanaspis yunnanensis）的屬名“龍門山”表示該魚屬型種江油龍門山魚（Lungmenshanaspis kiangyouensis）的化石標本產(chǎn)地位于四川省龍門山；種名“云南”表示該魚為龍門山魚屬在云南的首次發(fā)現(xiàn)。

②化石的發(fā)現(xiàn)

1991年,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所泥盆紀專題組赴云南、廣西等地進行野外地質(zhì)考察并采集化石。在滇東北昭通附近考察期間，于箐門水庫下泥盆統(tǒng)坡松沖組的粉砂質(zhì)泥巖中，采到了保存很好的早期脊椎動物化石，計有無頜類、胴甲類、瓣甲類和總鰭類等。這次化石的采集，不僅大大豐富了這一地區(qū)早泥盆世動物群的內(nèi)容，明確了魚群的性質(zhì)，而且為滇東北地區(qū)含魚化石地層的詳細對比提供了更為詳實的脊椎動物方面的證據(jù)，并為恢復西南地區(qū)早泥盆世的古地理面貌提供了新的資料。

化石產(chǎn)于昭通東北約10公里的箐門水庫附近(王俊卿、朱敏,1994)。昭通箐門泥盆系剖面系滇東北泥盆系的標準剖面。自李承三、葉連俊(1940)記述以來,在不同時期內(nèi)先后有很多人到這里工作過。王俊卿等人（1996）以含有脊椎動物化石的下泥盆統(tǒng)為考察重點，在方潤森，鮮思遠、周希云所測制剖面的基礎(chǔ)上,進行了詳細觀察。該區(qū)下泥盆統(tǒng)地層大致分為三套:下部為黃綠色泥頁巖夾鈣質(zhì)粉砂巖,由于下部被水庫淹沒,沒有見底。在這套地層內(nèi)產(chǎn)有豐富的早期脊椎動物化石。中部為灰黃色頁巖,夾灰?guī)r透鏡體,產(chǎn)有豐富的腕足類化石。上部為黃綠色鈣質(zhì)頁巖,夾灰黑色層狀泥質(zhì)灰?guī)r,產(chǎn)有腕足類化石。頂部與中泥盆統(tǒng)為整合接觸或假整合接觸。在1/20萬地質(zhì)圖昭通幅中,該地區(qū)下泥盆統(tǒng)也分為三套,自下而上分別為“翠峰山組”、坡腳組和邊箐溝組,與前文中所述的下、中、上三套相對應。上述三組很難與滇東曲靖地區(qū)的下泥盆統(tǒng)地層對比,因為在曲靖地區(qū)盡管也曾發(fā)現(xiàn)鯊類的下領(lǐng)和鱗片(王念忠,1986)，表明在這里曾經(jīng)有過海水侵人，但是并未形成一個正常的淺海環(huán)境。因此沒有大量的腕足類化石被發(fā)現(xiàn)，而僅僅是一些海豆芽化石。能與昭通地區(qū)這套地層進行直接對比的是滇東南廣南、文山一帶的下泥盆統(tǒng)地層。在廣南一帶，下泥盆統(tǒng)分為三個組:自下而上為坡松沖組、坡腳組、和達蓮塘組。在坡松沖組內(nèi)除了盾皮魚類外,還有無頜類如耿氏鴨吻魚Gantarostrataspis gengi、長吻古木魚Gumuaspis rosrrata（王俊卿、王念忠，1992）、長角大窗魚Macrothyraspis Longicornis（Pan，1992）等,以及總鰭類。兩地的無頜類雖然在種屬上不盡相同,但是在較高一級的分類階元上是相同的。此外,兩地區(qū)下泥盆統(tǒng)含魚層，其上覆地層均為坡腳組,含典型的坡腳動物群,如腕足類Acrospirifer tonkinensis，Dicoelostrophia等.滇東北與滇東南下泥盆統(tǒng)地層，不論是魚群內(nèi)容還是地層層序都完全可以對比。因此滇東北的下泥盆統(tǒng)下部應以坡松沖組代替原來的“翠峰山組”(廖衛(wèi)華等,1978；朱敏等，1994)，這樣既可以避免造成典型的翠峰山群與“翠峰山組”在涵義上的混亂同時也易于掌握和使用。坡松沖組的時代大致相當于布拉格期,與曲靖地區(qū)的徐家沖組相當(朱敏等,1994)。

③系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，云南龍門山魚屬于華南魚科龍門山魚屬中的一員。龍門山魚屬由潘江（1975）依據(jù)江油龍門山魚（Lungmenshanaspis kiangyouensis）建立，并置于華南魚目。云南龍門山魚和江油龍門山魚共同組成了一個單系類群。云南龍門山魚頭甲側(cè)緣具明顯的側(cè)突，與側(cè)向延伸的角之間形成一內(nèi)凹的側(cè)緣，眶孔背位，從外形特征上看歸入龍門山魚屬似無問題。由于屬型種江油龍門山魚（潘江等，1975）感覺管系統(tǒng)沒有保存，云南龍門山魚的描述將補充這方面的不足。云南龍門山魚與江油龍門山魚之間最大的區(qū)別在于它們的紋飾，江油龍門山魚為稀疏的星狀突起，較大，而云南龍門山魚則為小且密的粒狀突起，兩者外骨骼在組織學上肯定存在較大的差異，在系統(tǒng)學上的意義目前還不是很清楚。除此之外，兩種間還存在以下主要區(qū)別：1）江油龍門山魚頭甲主體非常狹窄，而云南龍門山魚較寬；2）江油龍門山魚鼻一垂體孔為桃形，而云南龍門山魚基本呈圓形；3）江油龍門山魚兩眶孔相距較近，且靠近鼻一垂體孔，而云南龍門山魚眶間距較大，眶孔距鼻一垂體孔也較遠；4）云南龍門山魚頭甲側(cè)緣與角前后緣上有稀少的鋸齒狀小刺，而江油龍門山魚則沒有；5）相對江油龍門山魚而言，云南龍門山魚側(cè)緣內(nèi)凹較短；6）云南龍門山魚頭甲后緣具明顯內(nèi)角，江油龍門山魚可能不十分發(fā)育。

④科學意義

云南龍門山魚的發(fā)現(xiàn)在形態(tài)學、地層學和古地理學都有一定意義。首先在盔甲魚形態(tài)學上，由于龍門山魚屬型種江油龍門山魚的感覺管系統(tǒng)沒有保存，云南龍門山魚的描述補充了這方面的不足。同時，云南龍門山魚說明龍門山魚頭甲內(nèi)側(cè)凹應為自然邊緣，所謂的“側(cè)背孔“并不存在，確定了龍門山魚隸屬于華南魚科。在地層學上，從盔甲魚類面貌上看，云南昭通下泥盆統(tǒng)坡松沖組與四川江油下泥盆統(tǒng)平驛鋪組最為接近，兩地均發(fā)現(xiàn)同屬的龍門山魚，為這一論點增添了證據(jù)。在云南龍門山魚發(fā)現(xiàn)的多年后，劉玉海通過對滇東泥盆系幾個含魚層位進行對比和分析，認為曲靖地區(qū)下泥盆統(tǒng)徐家沖組魚坡松沖組或四川的平驛鋪組、廣西的那高嶺組層位相當。在古地理學上，在昭通所采到的龍門山魚雖然與四川江油的屬于不同的種，但屬確是相同的，說明龍門山魚在早泥盆世時的分布不僅僅限于四川北部龍門山區(qū)，而且在滇東北也有分布，這說明當時兩地之間的水域是相通的（王鴻禎，1985）。

（2）形態(tài)特征

頭甲扁平，整體略呈三角形，頭甲主體部分較寬，中背孔前緣至頭甲后緣之長（頭甲主體長）約為眶突間寬的1.2倍；角短于頭甲主體之長，前后緣均具鋸齒狀小刺；內(nèi)角短、三角形；眶突位于眶孔的后側(cè)方；中背孔可能為圓形，而非呈后緣稍凹進的心臟形；側(cè)線系統(tǒng)僅知存在“V”形眶上管，眶下管之后可能具4對側(cè)橫枝；紋飾由細小而密集的粒狀突起組成；鰓穴不多于11對。云南龍門山魚的整體頭甲形狀可能代表了它能像一些骨甲魚類營自游生活，因為他的側(cè)向延伸的角已經(jīng)遠遠超出了頭甲寬度，在游泳時可能有與滑翔機機翼相似的作用，用以穩(wěn)定身體位置。朱敏和蓋志琨認為這或許可以解釋華南魚類為什么在早泥盆世布拉格期有了一次大的適應輻射。