▲伊利湖是研究威脅全球淡水生態(tài)系統(tǒng)的有害藍(lán)藻水華（Harmful Cyanobacterial Blooms）的微生物生態(tài)學(xué)的一個(gè)良好的“天然實(shí)驗(yàn)室”。上圖是衛(wèi)星圖片，來(lái)源：NASA

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伊利湖（Lake Erie）是一個(gè)位于北美五大湖區(qū)的湖泊，是周邊數(shù)百萬(wàn)居民的飲用水源，但是，每到溫暖的季節(jié)，湖泊就會(huì)頻繁爆發(fā)大規(guī)模的藍(lán)藻（cyanobacteria）水華，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和公共健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅，老百姓苦不堪言。

海潮天下（Marine Biodiversity）小編讀到一篇最新研究，是密歇根大學(xué)研究人員保羅·登·烏伊爾（Paul A. Den Uyl）等人于2025年4月10日發(fā)表在《環(huán)境科學(xué)與技術(shù)》（Environmental Science & Technology）期刊上發(fā)表的一篇論文，最終確定了北美伊利湖水域中石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）的生物制造者。盡管石房蛤毒素——一種極強(qiáng)的天然神經(jīng)毒素——早在2007年就被檢測(cè)到存在于湖中，但是，它具體來(lái)自哪種生物？這個(gè)問(wèn)題一直懸而未決。

該研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)伊利湖中采集到的有害藻華（HABs）樣本進(jìn)行基因組分析，利用宏基因組組裝技術(shù)，成功在一個(gè)長(zhǎng)孢藻（Dolichospermum）的基因組草圖中，識(shí)別出了一整套負(fù)責(zé)石房蛤毒素合成的基因。

▲上圖：長(zhǎng)孢藻屬（Dolichospermum）的藍(lán)菌（Cyanobacteria）。圖源：Masa Zupancic（CC BY-SA 4.0）

這一發(fā)現(xiàn)，直接指向特定的長(zhǎng)孢藻菌株是該毒素的來(lái)源，因?yàn)檫@些基因相當(dāng)于生產(chǎn)毒素的“藍(lán)圖”。該基因藍(lán)圖的內(nèi)容暗示，這一品系可以合成石房蛤毒素及其多種同系物。

不過(guò)，該長(zhǎng)孢藻基因組缺失了合成另一種烈性同系物所需的基因，這使得它無(wú)法合成毒性極強(qiáng)烈的新石房蛤毒素（neosaxitoxin）。但是研究人員從一個(gè)豐度較低的未知生物體的基因組中找到了合成該毒素的基因，說(shuō)明新石房蛤毒素的合成潛力，可能源于其他物種。此外，宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)一步證實(shí)了這些毒素合成基因處于活躍表達(dá)狀態(tài)。值得注意的是，長(zhǎng)孢藻中存在擁有和缺乏這些毒素合成基因的兩種類型，這提示了基因可能發(fā)生了丟失或通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移（Horizontal Gene Transfer）獲得了合成毒素的能力。

論文出處：Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

為了更有效地監(jiān)測(cè)產(chǎn)毒菌株，研究人員采用了定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（qPCR）技術(shù)來(lái)追蹤毒素合成基因的豐度，這比宏基因組方法更為敏感。在2015年至2019年間的76次采樣中，該基因在47次采樣中都曾經(jīng)檢測(cè)到了。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析后，他們發(fā)現(xiàn)，該基因的豐度與水溫和顆粒態(tài)氮磷比（particulate nitrogen:phosphorus ratio）呈正相關(guān)，而與水中的銨鹽濃度呈負(fù)相關(guān)。研究人員同時(shí)確認(rèn)，所有長(zhǎng)孢藻基因組都具備進(jìn)行固氮的能力，即能利用大氣中豐富的雙原子氮。

該論文的通訊作者格雷戈里·迪克（Gregory J. Dick）教授認(rèn)為，在易于吸收的銨鹽濃度較低的環(huán)境中，這種固氮能力為長(zhǎng)孢藻提供了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。這項(xiàng)研究解決了長(zhǎng)期以來(lái)的毒源之謎，也為理解氣候變暖和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化可能如何影響伊利湖的毒素生產(chǎn)，進(jìn)而對(duì)飲用水安全構(gòu)成新的威脅，提供了一個(gè)基因組學(xué)基礎(chǔ)。

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感興趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的原文：

Paul A. Den Uyl, E. Anders Kiledal, Reagan M. Errera, Subba Rao Chaganti, Casey M. Godwin, Heather A. Raymond, Gregory J. Dick. Genomic Identification and Characterization of Saxitoxin Producing Cyanobacteria in Western Lake Erie Harmful Algal Blooms. Environmental Science, 2025; 59 (15): 7600 DOI: 10.1021/acs.est.4c10888

石房蛤毒素

石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）是一類結(jié)構(gòu)密切相關(guān)的神經(jīng)毒素，被公認(rèn)為自然界中最強(qiáng)效的非蛋白質(zhì)毒素之一。它們最初是從阿拉斯加的黃道石房蛤中分離得到，但主要的生物生產(chǎn)者是特定的海洋和淡水藍(lán)藻和甲藻。在分子水平上，STXs屬于胍基生物堿，通過(guò)高親和力地與電壓門控鈉離子通道（Voltage-Gated Sodium Channels, VGSCs）結(jié)合來(lái)發(fā)揮作用。具體地講，它們會(huì)結(jié)合并堵塞神經(jīng)元和肌肉細(xì)胞膜上的鈉離子通道的胞外入口，從而阻止鈉離子內(nèi)流。這種阻斷效應(yīng)就會(huì)讓細(xì)胞膜無(wú)法去極化，抑制了動(dòng)作電位（action potential）的產(chǎn)生和傳導(dǎo)，導(dǎo)致神經(jīng)信號(hào)傳遞中斷，最終表現(xiàn)為癱瘓、呼吸衰竭等癥狀。由于化學(xué)結(jié)構(gòu)上的差異（如側(cè)鏈取代），石房蛤毒素家族包含數(shù)十種不同的同系物，它們的毒性強(qiáng)度也有顯著差異。

石房蛤毒素是引起麻痹性貝類毒素中毒（Paralytic Shellfish Poisoning, PSP）的主要毒素之一。尚無(wú)特效解毒方法。本研究的核心發(fā)現(xiàn)，就是確認(rèn)了在伊利湖檢測(cè)到的石房蛤毒素是由特定的長(zhǎng)孢藻菌株所合成。

水平基因轉(zhuǎn)移

水平基因轉(zhuǎn)移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是微生物世界中一種重要的遺傳變異機(jī)制，它指的是生物體在非親代傳給子代（即非垂直遺傳）的情況下，直接獲取并整合來(lái)自其他生物的遺傳物質(zhì)。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，就像微生物之間可以直接交換“技能包”。這種機(jī)制與我們熟悉的通過(guò)繁殖將基因傳給后代（垂直遺傳）不同，它允許細(xì)菌和藍(lán)藻等原核生物快速獲得新的功能，例如抗生素耐藥性基因或本研究中涉及的毒素合成基因。因此，水平基因轉(zhuǎn)移是推動(dòng)微生物快速適應(yīng)環(huán)境、演化出新性狀的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力，使其能夠迅速應(yīng)對(duì)環(huán)境變化或建立新的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）最麻煩、也是對(duì)人類影響最大的例子，就是抗生素耐藥性的傳播。在全球醫(yī)療環(huán)境中，當(dāng)一種細(xì)菌對(duì)抗生素產(chǎn)生耐藥性后，它可以通過(guò)HGT機(jī)制，將編碼耐藥性的基因（例如，編碼能降解青霉素的酶的基因）直接傳遞給其他不同種類的細(xì)菌。這種情況，令醫(yī)生在臨床上越來(lái)越難以治療多重耐藥細(xì)菌引起的感染。

，是當(dāng)前公共衛(wèi)生領(lǐng)域面臨的重大挑戰(zhàn)。

思考題·拓展思維

Q1、這個(gè)研究發(fā)現(xiàn)毒素合成基因豐度與水溫呈正相關(guān)，那么，應(yīng)如何評(píng)估全球氣候變暖對(duì)伊利湖水體中長(zhǎng)孢藻毒素產(chǎn)量和毒素類型（例如新石房蛤毒素）演化的長(zhǎng)期影響？這種環(huán)境壓力，是否會(huì)加速水平基因轉(zhuǎn)移、從而導(dǎo)致更多無(wú)毒菌株獲得產(chǎn)毒能力，進(jìn)而徹底改變伊利湖有害藻華的毒性格局？

Q2、這個(gè)研究發(fā)現(xiàn)，即使是同一種長(zhǎng)孢藻，也有帶毒素基因的、以及不帶毒素基因的。這是否意味著，未來(lái)在治理湖泊藻類時(shí)，不宜“一刀切”地消滅所有藻類，而必須開(kāi)發(fā)出能精準(zhǔn)識(shí)別、并清除產(chǎn)毒菌株的技術(shù)？但是操作起來(lái)，會(huì)不會(huì)很難？

Q3、一般來(lái)講，藻類爆發(fā)通常被認(rèn)為是磷含量過(guò)高導(dǎo)致的，但這項(xiàng)研究里面，強(qiáng)調(diào)了氮（尤其是銨鹽）和氮磷比的重要性（論文里面的原文是：particulate nitrogen:phosphorus ratio）。這是否說(shuō)明，在治理湖泊營(yíng)養(yǎng)污染時(shí)，需要重新審視、并更嚴(yán)格地控制農(nóng)業(yè)和工業(yè)排放中的氮含量？如果只控制磷，會(huì)不會(huì)反而為這種能固氮的產(chǎn)毒藻類創(chuàng)造更有利的爆發(fā)條件？

本文參考資料
https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.4c10888
https://www.sciencedaily.com/releases/2025/11/251130205503.htm
https://en.wikipedia.org/wiki/Dolichospermum

注：本文僅代表資訊，供讀者參考，不代表平臺(tái)觀點(diǎn)。

資訊源 | Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

時(shí)間 | 2025年12月

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