出品：科普中國(guó)
作者：張應(yīng)超（生態(tài)學(xué)碩士）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

我叫玫瑰高原鰍（Triplophysa rosa），生活在重慶武隆的地下溶洞里。和我的鄰居們一樣，我們長(zhǎng)期生活在黑暗的地下水域中，因此不約而同地演化出色素退化、嗅覺(jué)增強(qiáng)等獨(dú)特特征。

也正因?yàn)槿绱?，我們成了科學(xué)家研究適應(yīng)性演化（自然選擇下對(duì)生存有利的變異積累）和趨同演化（不同物種在相似環(huán)境中演化出相似的特征）的理想對(duì)象。

對(duì)我自己而言，這卻是一個(gè)生命如何在黑暗中找到出路的曲折歷程。

我的家：沒(méi)有陽(yáng)光的地下洞穴

作為一條玫瑰高原鰍，我的身體形態(tài)和其他洞穴魚類相似：皮膚沒(méi)有色素，呈半透明的肉紅色，眼睛也因長(zhǎng)期不用而退化。我的名字，是為了紀(jì)念2003年在重慶武隆縣首次發(fā)現(xiàn)我的“紅玫瑰探險(xiǎn)俱樂(lè)部”[1]。

玫瑰高原鰍

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

我的家，是一條地下暗河，這里永遠(yuǎn)漆黑一片。不像我的表哥（近緣種）——細(xì)尾高原鰍，它住在四川的山間小溪里，天天曬著太陽(yáng)，有著令我羨慕的“小麥色”皮膚。

細(xì)尾高原鰍

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

我的家里，只有石頭、水流和偶爾飄過(guò)的食物碎屑，沒(méi)有陽(yáng)光，更沒(méi)有紫外線。小時(shí)候，我常常好奇：為什么表哥的皮膚能“防曬”，而我卻渾身透著淡淡的粉色？近期，中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所魚類進(jìn)化與基因組學(xué)研究組的科學(xué)家們，研究發(fā)現(xiàn)，那是因?yàn)槲业钠つw里制造黑色素的“工廠”——黑素小體，幾乎停工了。

我的“粉色秘密”是基因出了差錯(cuò)

總有人拼命在美白，可我的“白”并非主動(dòng)選擇，而是基因“使然”。科學(xué)家們?nèi)×宋业钠つw樣本，在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，我的表皮層和真皮層里的黑素小體——那些負(fù)責(zé)制造黑色素的“小車間”，數(shù)量比生活在地表的魚類少太多，甚至一個(gè)都沒(méi)有。

地表魚類細(xì)尾高原鰍（左）和洞穴魚類玫瑰高原鰍（右）皮膚的染色切片（c、d）和黑素細(xì)胞電鏡照片（e、f）

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

后來(lái)，科學(xué)家們深入研究了我的基因，發(fā)現(xiàn)多個(gè)與黑色素合成相關(guān)基因的表達(dá)顯著下調(diào)，其中，一個(gè)名為mitfa的關(guān)鍵基因更是發(fā)生了突變。這個(gè)基因本該像“指揮棒”一樣，指揮下游的“工人”制造黑色素，但因?yàn)樗l(fā)生了一個(gè)剪接突變，少了21個(gè)氨基酸，導(dǎo)致“指揮棒”斷裂，無(wú)法發(fā)出指令?！肮と恕眰儧](méi)了指令，自然就“停工”了，色素也因此無(wú)法合成。[2]。

為了確認(rèn)是mitfa基因突變導(dǎo)致了我的“褪色”性狀，科學(xué)家們還利用斑馬魚mitfa突變體進(jìn)行了功能拯救實(shí)驗(yàn)。結(jié)果顯示，來(lái)自地表魚類的mitfa基因能有效恢復(fù)黑色素合成，而我的mitfa基因則顯得無(wú)能為力。感謝斑馬魚的幫助，它證實(shí)了我們家族色素退化的關(guān)鍵因素！

地表魚（上圖）洞穴魚（下圖）的功能拯救實(shí)驗(yàn)結(jié)果圖

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

環(huán)境變遷讓“白”成為優(yōu)勢(shì)

但是這并非我用不到色素所以就不要了，如果這樣，那你們就把我想得太聰明了，就像一百多年前提出“用進(jìn)廢退”觀點(diǎn)的拉馬克一樣。生物的意志和欲望可不會(huì)在演化中起作用，況且，我還并不一定擁有這樣的“自由意志”。

科學(xué)家進(jìn)一步的分析顯示，洞穴魚譜系中色素相關(guān)基因的Ka/Ks比值（非同義替換率/同意替換率）比地表魚的高。這說(shuō)明，洞穴環(huán)境對(duì)我們的基因約束變小了，不能合成色素的基因突變更容易保留下來(lái)。

具體來(lái)看，色素對(duì)于地表魚（細(xì)尾高原鰍）是生存必需品：黑色素能抵御紫外線損傷、幫助偽裝躲避天敵，因此，那些因基因突變而不能正常合成色素的個(gè)體，會(huì)被自然選擇嚴(yán)格淘汰。

然而，對(duì)于洞穴魚（玫瑰高原鰍）而言，洞穴環(huán)境是“永恒黑暗”。在這里，紫外線消失，黑色素的“防曬”功能毫無(wú)用武之地；黑暗中視覺(jué)偽裝也失去意義。此時(shí)，色素不再是生存必需的性狀。即便相關(guān)的基因突變不能正常合成色素，也并不會(huì)帶來(lái)更強(qiáng)的選擇壓力。

因此，這個(gè)故事可能是這樣的：大約537萬(wàn)年前，我們的祖先選擇了定居洞穴。后來(lái)，一個(gè)偶然的個(gè)體發(fā)生了突變，不再能合成色素。假如我們還生活在地表，那它大概率會(huì)被自然選擇淘汰。但是現(xiàn)在，有沒(méi)有色素對(duì)我們來(lái)說(shuō)都無(wú)關(guān)緊要。

甚至，“褪色”反而成了我的優(yōu)勢(shì)！有限的能量被重新分配到了其他生命過(guò)程中，幫助我的后代積累了更多生存優(yōu)勢(shì)而繁衍開(kāi)來(lái)。畢竟，我們生活的洞穴可不是營(yíng)養(yǎng)豐富的地方，每一份能量都顯得如此寶貴。就這樣，我們族群里有這個(gè)突變基因的魚越來(lái)越多，最終形成了現(xiàn)在的樣子[2,3]。

我的“遠(yuǎn)方親戚們”都在 “變淺”

科學(xué)家告訴我，不止我這樣。遍布世界的洞穴魚類中，和我有著相似生活環(huán)境的生物都演化出了一些列高度特化的性狀——色素減退、眼睛退化，非視覺(jué)感官增強(qiáng)，晝夜節(jié)律紊亂等[4]。

這便是“趨同進(jìn)化”的典型案例——長(zhǎng)期生活在相似環(huán)境中的不同物種，會(huì)演化出相似的特征。這有點(diǎn)像生活在東北的人，到了冬天都會(huì)不約而同地?fù)Q上厚衣服來(lái)御寒。

我的“使命”：幫人類看懂演化

雖然我一輩子沒(méi)見(jiàn)過(guò)陽(yáng)光，但我和我的族群，卻成了研究適應(yīng)性演化進(jìn)化的理想物種。在漆黑的洞穴中，我每一次搖尾都在敘述著生物適應(yīng)環(huán)境的變遷史，這一路走來(lái)，我們靠的是基因變異和自然選擇的配合。

在這片黑暗里，我的“粉色”就是最適合的顏色，我的基因里藏著的，是生命對(duì)極端環(huán)境溫柔而堅(jiān)定的回應(yīng)。

參考文獻(xiàn)：

[1]CHEN X Y, YANG J X. Triplophysa rosa sp. nov.: a new blind loach from China[J/OL]. Journal of Fish Biology, 2005, 66(3): 599-608. DOI:10.1111/j.0022-1112.2005.00622.x.

[2]ZHANG M. A Splicing Mutation in mitfa is Involved in the Depigmentation of Cavefish Triplophysa rosa[J].

[3]CULVER D C, PIPAN T. The biology of caves and other subterranean habitats[M]. New York, 2019.

[4]MCGAUGH S E, GROSS J B, AKEN B, et.al. The cavefish genome reveals candidate genes for eye loss[J/OL]. Nature Communications, 2014, 5(1): 5307. DOI:10.1038/ncomms6307.

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