引言：長久以來，我們似乎達(dá)成了一種默契的共識：哺乳動(dòng)物的早期胚胎是高度“可調(diào)控”的（Regulative）。這意味著，在受精卵分裂成兩個(gè)細(xì)胞、四個(gè)細(xì)胞，甚至直到八細(xì)胞、十六細(xì)胞階段，每一個(gè)細(xì)胞（我們稱之為卵裂球，Blastomere）都是平等的。它們看起來一模一樣，正如我們在顯微鏡下看到的那樣，圓潤、對稱，仿佛還沒有被命運(yùn)分配任何特定的角色。此時(shí)的每一個(gè)細(xì)胞，都被認(rèn)為具有全能性（Totipotency），即擁有發(fā)育成完整個(gè)體的潛力。

這種觀點(diǎn)認(rèn)為，細(xì)胞命運(yùn)的分化，誰去構(gòu)建胎兒，誰去構(gòu)建胎盤，是后來才發(fā)生的，主要依賴于細(xì)胞在胚胎中的位置信息（Inside-outside model）或是細(xì)胞極性的建立。簡而言之，我們曾以為，生命的最初幾次分裂，只是簡單的數(shù)量復(fù)制。

然而，12月3日，《Cell》的研究報(bào)道“Fertilization triggers early proteomic symmetry breaking in mammalian embryos”，用一組令人驚嘆的數(shù)據(jù)告訴我們：這種“平等”可能只是一種錯(cuò)覺。研究人員揭示了一個(gè)驚人的事實(shí)：早在受精的那一刻，甚至在第一次細(xì)胞分裂之前，命運(yùn)的對稱性就已經(jīng)被打破了。

來源 | 生物探索

沉默的真相：從轉(zhuǎn)錄組到蛋白質(zhì)組的跨越

在深入這項(xiàng)研究的具體發(fā)現(xiàn)之前，我們先來看看為什么這個(gè)秘密直到今天才被揭開。

在過去的十年里，單細(xì)胞測序技術(shù)（Single-cell RNA sequencing）風(fēng)靡全球。研究人員利用它測定了早期胚胎中成千上萬個(gè)細(xì)胞的基因表達(dá)情況（即mRNA水平）。確實(shí)，有一些研究在2細(xì)胞或4細(xì)胞階段發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄水平的異質(zhì)性，比如長鏈非編碼RNA LincGET 在2細(xì)胞階段的差異，或者 Sox21 在4細(xì)胞階段的差異。

但是，這些RNA水平的差異往往很不穩(wěn)定，在這個(gè)胚胎中存在，在那個(gè)胚胎中又消失了，而且它們與細(xì)胞的最終命運(yùn)之間缺乏穩(wěn)固的因果鏈條。更重要的是，生物學(xué)中心法則告訴我們，mRNA只是圖紙，蛋白質(zhì)才是執(zhí)行功能的建筑工人。由于技術(shù)限制，mRNA的豐度并不總是能完美預(yù)測蛋白質(zhì)的豐度。

正如論文作者所指出的，以往關(guān)于小鼠胚胎的蛋白質(zhì)組學(xué)研究，大多依賴于“批量”（Bulk）分析，也就是把幾百個(gè)胚胎混在一起測。這種做法雖然能告訴我們胚胎整體的蛋白質(zhì)組成，但卻無情地抹平了細(xì)胞與細(xì)胞之間的個(gè)體差異，而魔鬼，恰恰藏在這些細(xì)節(jié)之中。

這就引出了本研究的第一個(gè)核心亮點(diǎn)：多重非標(biāo)記單細(xì)胞蛋白質(zhì)組學(xué)（Multiplexed and label-free single-cell proteomics）。

研究團(tuán)隊(duì)采用了一種名為SCoPE2的前沿技術(shù)。這是一項(xiàng)極具挑戰(zhàn)性的工作。試想一下，一個(gè)小鼠的卵裂球直徑不過幾十微米，里面的蛋白質(zhì)含量微乎其微。要從這微量的樣品中鑒定并定量數(shù)千種蛋白質(zhì)，還要保證數(shù)據(jù)不受細(xì)胞培養(yǎng)基中殘留蛋白的污染，這本身就是一項(xiàng)工程學(xué)上的壯舉。

研究人員建立了一套嚴(yán)格的清洗流程：從單個(gè)胚胎中分離出姐妹卵裂球（Sister blastomeres），經(jīng)過7到10次PBS緩沖液清洗，再經(jīng)過5次純水清洗，確保徹底去除雜質(zhì)。為了解決樣品量太少的問題，他們巧妙地引入了載體蛋白（Carrier proteome），利用小鼠胚胎干細(xì)胞（mESCs）的裂解物作為載體，來增強(qiáng)質(zhì)譜檢測的靈敏度，同時(shí)又不干擾定量分析。正是這把“金鑰匙”，打開了通往微觀世界真實(shí)圖景的大門。

2細(xì)胞階段的“雙城記”：Alpha 與 Beta 的誕生

當(dāng)研究人員利用這套技術(shù)，對36個(gè)小鼠2細(xì)胞胚胎（包括15個(gè)早期2細(xì)胞和21個(gè)晚期2細(xì)胞胚胎）的72個(gè)卵裂球進(jìn)行全蛋白質(zhì)組分析時(shí)，一張清晰的圖譜展現(xiàn)在眼前。

通過非監(jiān)督聚類分析（Unsupervised clustering），他們驚訝地發(fā)現(xiàn)，這些本該一模一樣的姐妹細(xì)胞，并沒有混亂地混雜在一起，而是清晰地分成了兩個(gè)陣營。研究人員將這兩個(gè)陣營命名為Alpha (α) 狀態(tài)和Beta (β) 狀態(tài)。

這一發(fā)現(xiàn)的核心證據(jù)在于數(shù)據(jù)的一致性：在所有被分析的36個(gè)胚胎中，每一個(gè)胚胎都包含一個(gè) Alpha 細(xì)胞和一個(gè) Beta 細(xì)胞。沒有發(fā)現(xiàn)全是 Alpha 或全是 Beta 的胚胎。這絕不是隨機(jī)的噪聲，而是一種高度保守的生物學(xué)現(xiàn)象。

那么，究竟是什么讓 Alpha 和 Beta 如此不同？通過嚴(yán)格的統(tǒng)計(jì)學(xué)篩選（FDR < 1%），研究人員鎖定了349種在這兩個(gè)陣營間表現(xiàn)出顯著差異的蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)并非無關(guān)緊要的過客，它們涵蓋了大約1043種被定量蛋白質(zhì)中的很大一部分。

Alpha 細(xì)胞

富含核糖體蛋白（Ribosomal proteins）和翻譯起始因子。這意味著 Alpha 細(xì)胞似乎更專注于制造蛋白質(zhì)的機(jī)器本身，表現(xiàn)出一種高代謝、高合成的特征。

Beta 細(xì)胞
則呈現(xiàn)出完全不同的分子景觀。它們富含參與蛋白質(zhì)降解（Protein degradation）和物質(zhì)運(yùn)輸（Transport）的分子，例如泛素-蛋白酶體系統(tǒng)（Ubiquitin-proteasome system）的組件、離子通道、信號分子以及囊泡運(yùn)輸相關(guān)蛋白。

這一差異在熱圖（Heatmap）上表現(xiàn)得尤為劇烈。隨著胚胎從早期2細(xì)胞發(fā)育到晚期2細(xì)胞，這種不對稱性不僅沒有消失，反而愈演愈烈。數(shù)據(jù)的歐幾里得距離分析顯示，姐妹細(xì)胞在蛋白質(zhì)組上的差異隨著時(shí)間推移逐漸拉大。

這給了我們一個(gè)重要的啟示：這種不對稱性不是一個(gè)靜態(tài)的標(biāo)簽，而是一個(gè)動(dòng)態(tài)放大的過程。Beta 細(xì)胞似乎正如火如荼地進(jìn)行著一場“大掃除”，通過活躍的蛋白酶體系統(tǒng)，降解那些母源遺留的舊蛋白，為胚胎基因組的激活（Zygotic Genome Activation, ZGA）騰出空間。

追根溯源：受精卵中的“幽靈線索”

既然2細(xì)胞階段的姐妹倆已經(jīng)分道揚(yáng)鑣，那么這種差異究竟始于何時(shí)？是在第一次分裂的那一剎那產(chǎn)生的嗎？還是說，這種不對稱性早就埋藏在受精卵（Zygote）之中？

為了回答這個(gè)問題，研究人員設(shè)計(jì)了一個(gè)極其精妙的實(shí)驗(yàn)——受精卵切割實(shí)驗(yàn)（Zygote bisection）。

他們并沒有等待受精卵自然分裂，而是人為地介入。通過顯微操作，他們沿著受精卵的動(dòng)物極-植物極軸（Animal-vegetal axis），將受精卵手動(dòng)“切”成了兩半。這聽起來簡單，實(shí)則需要極高的技巧，因?yàn)槭芫咽乔蝮w，如何確保切割面近似于未來的分裂面是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。

隨后，他們對這兩半受精卵分別進(jìn)行了蛋白質(zhì)組學(xué)分析。

結(jié)果令人拍案叫絕：即便是還沒有分裂的受精卵，其被人為切開的兩半，在蛋白質(zhì)組上也展現(xiàn)出了截然不同的特征。經(jīng)過聚類分析，這兩半分別落入了之前定義的 Alpha 和 Beta 陣營！

更令人信服的是，他們對比了受精卵兩半之間的蛋白差異倍數(shù)（Fold change）與2細(xì)胞階段 Alpha/Beta 姐妹間的蛋白差異倍數(shù)。兩者表現(xiàn)出了極強(qiáng)的正相關(guān)性（Spearman r = 0.45, p < 1e-8）。這意味著，2細(xì)胞階段觀察到的分子不對稱，實(shí)際上是受精卵內(nèi)部某種預(yù)存梯度的直接繼承。

就像一塊預(yù)先印染了不同顏色的布料，無論你何時(shí)剪開，兩邊的花色早已注定。

精子的入場券：打破對稱的第一推動(dòng)力

現(xiàn)在，壓力給到了“起源”這邊。如果受精卵內(nèi)部就已經(jīng)不對稱了，那這種不對稱又是從何而來？

一種可能性是卵母細(xì)胞（Oocyte）本身就是不對稱的，這是純粹的母源繼承。另一種可能性是，受精（Fertilization）這個(gè)過程本身觸發(fā)了對稱性的破缺。

為了區(qū)分這兩種可能，研究人員做了一個(gè)非常聰明的對照實(shí)驗(yàn)：孤雌激活（Parthenogenetic activation）。

他們利用氯化鍶（SrCl?）刺激未受精的卵母細(xì)胞，使其誤以為已經(jīng)受精，從而開始發(fā)育。這些孤雌胚胎沒有精子的參與，完全依靠母親的遺傳物質(zhì)發(fā)育。如果不對稱性僅僅來源于卵子本身，那么孤雌胚胎的2細(xì)胞應(yīng)該也表現(xiàn)出 Alpha/Beta 的分化。

然而，蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)給出了否定的答案。孤雌發(fā)育的2細(xì)胞胚胎中，姐妹卵裂球之間沒有表現(xiàn)出明顯的蛋白質(zhì)組聚類模式，也沒有觀察到類似 Alpha/Beta 的一致性不對稱。它們看起來混雜無章，缺乏那種清晰的命運(yùn)二分法。

這一結(jié)果如同一記重錘，砸碎了“純母源決定論”。它強(qiáng)烈暗示：精子，是打破對稱性的關(guān)鍵變量。

為了證實(shí)這一點(diǎn)，研究人員不僅需要邏輯推演，還需要物理證據(jù)。他們盯上了精子進(jìn)入點(diǎn)（Sperm Entry Point, SEP）。

在體外受精（IVF）實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)精子穿過透明帶與卵膜融合時(shí)，會形成一個(gè)名為“受精錐”（Fertilization cone）的結(jié)構(gòu)。研究人員在這個(gè)稍縱即逝的時(shí)間窗口，用微米級的熒光微珠（Fluorescent microbead）標(biāo)記了受精錐的位置。隨后，他們將受精卵培養(yǎng)至2細(xì)胞階段，分離出兩個(gè)卵裂球，通過微珠的位置判斷哪一個(gè)細(xì)胞繼承了精子進(jìn)入點(diǎn)的物質(zhì)，哪一個(gè)沒有。

結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)分析，結(jié)果顯示：繼承了精子進(jìn)入點(diǎn)的那個(gè)受精卵半球（以及隨后的卵裂球），總是傾向于歸類為 Beta 狀態(tài)；而對側(cè)的則傾向于 Alpha 狀態(tài)。這種相關(guān)性在統(tǒng)計(jì)學(xué)上極為顯著。

至此，一個(gè)完整的因果鏈條浮出水面：

1.精子進(jìn)入卵子，打破了卵子原本的某種平衡。

2.精子進(jìn)入點(diǎn)周圍及其對側(cè)形成了某種分子梯度（可能是細(xì)胞骨架重排或細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)導(dǎo)致的）。

3.受精卵分裂時(shí)，這種梯度被分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。

4.繼承了精子進(jìn)入點(diǎn)相關(guān)物質(zhì)的細(xì)胞，啟動(dòng)了更強(qiáng)的蛋白質(zhì)降解和運(yùn)輸程序，成為了 Beta 細(xì)胞。

這是一個(gè)從物理事件轉(zhuǎn)化為生化信號，再固化為細(xì)胞命運(yùn)的精彩過程。

命運(yùn)的殊途：Beta 的優(yōu)越性

我們已經(jīng)知道 Alpha 和 Beta 在分子水平上不同，但這真的重要嗎？如果它們最后都能長成小鼠，這種差異可能只是生物學(xué)上的“噪音”。

為了驗(yàn)證其功能后果，研究人員進(jìn)行了嚴(yán)苛的“單卵裂球發(fā)育實(shí)驗(yàn)”。

他們將2細(xì)胞胚胎的姐妹細(xì)胞拆散，分別單獨(dú)培養(yǎng)。在小鼠中，單個(gè)2細(xì)胞期的卵裂球理論上具有發(fā)育成完整胚胎的能力。通過追蹤這兩個(gè)姐妹細(xì)胞各自形成的囊胚（Blastocyst），研究人員發(fā)現(xiàn)了一個(gè)顯著的偏差：

? Beta 細(xì)胞的后代：更傾向于發(fā)育成擁有更多內(nèi)細(xì)胞團(tuán)（ICM）細(xì)胞的囊胚，特別是上胚層（Epiblast, EPI）細(xì)胞。上胚層是未來發(fā)育成胎兒主體的核心細(xì)胞群。

? Alpha 細(xì)胞的后代：雖然也能形成囊胚，但其上胚層細(xì)胞的數(shù)量顯著較少，甚至很多時(shí)候無法達(dá)到維持發(fā)育所需的最低閾值（通常認(rèn)為需要至少4個(gè)上胚層細(xì)胞）。

量化數(shù)據(jù)顯示，Beta 細(xì)胞產(chǎn)生高質(zhì)量囊胚（EPI細(xì)胞多）的概率顯著高于 Alpha 細(xì)胞。這表明，Beta 細(xì)胞具有更高的發(fā)育潛能（Developmental potential）。

這一發(fā)現(xiàn)與之前的觀察不謀而合。在4細(xì)胞階段，那些位于植物極（Vegetal pole）的細(xì)胞通常被認(rèn)為發(fā)育潛能較低，傾向于分化為滋養(yǎng)層（TE）。本研究的數(shù)據(jù)也證實(shí)，4細(xì)胞階段的植物極細(xì)胞在蛋白質(zhì)組上更接近 Alpha 狀態(tài)。

這似乎在告訴我們：Beta 狀態(tài)代表了一條通往“構(gòu)建生命本體”的優(yōu)先通道，而 Alpha 狀態(tài)則可能更多地承擔(dān)輔助或支持性的角色。

分子操縱：逆天改命的嘗試

僅僅有關(guān)聯(lián)性描述是不夠的，必須有功能性驗(yàn)證。研究人員決定直接操縱定義 Alpha/Beta 身份的關(guān)鍵分子，看看能否改變細(xì)胞的命運(yùn)。

他們挑選了三個(gè)具有代表性的蛋白質(zhì)：

1. Nedd8：一種類泛素蛋白，在 Beta 細(xì)胞中高表達(dá)。

2. Gps1（又名 Cops1）：COP9 信號體復(fù)合物的亞基，參與蛋白質(zhì)去類泛素化，同樣在 Beta 細(xì)胞中高表達(dá)。

3. PSMC4：26S 蛋白酶體的亞基，在 Alpha 細(xì)胞中高表達(dá)。

研究人員利用雙鏈 RNA（dsRNA）顯微注射技術(shù)，在2細(xì)胞階段的一個(gè)卵裂球中特異性地敲低（Knockdown）這些基因，并用熒光蛋白追蹤其后代。結(jié)果令人信服：

敲低 Nedd8（原本屬于 Beta 的特征）：導(dǎo)致該細(xì)胞后代對上胚層的貢獻(xiàn)比例下降，反而更多地分化為了滋養(yǎng)層（TE）。這說明 Nedd8 的作用可能是在早期限制細(xì)胞過早分化為滋養(yǎng)層，從而保護(hù)其多能性。

敲低 Gps1（原本屬于 Beta 的特征）：顯著降低了該細(xì)胞后代對上胚層的貢獻(xiàn)，這與其在多能性維持中的已知作用一致。

敲低 PSMC4（原本屬于 Alpha 的特征）：導(dǎo)致細(xì)胞整體數(shù)量減少，所有譜系的貢獻(xiàn)都下降，這反映了其在基本細(xì)胞穩(wěn)態(tài)中的作用。

這些實(shí)驗(yàn)有力地證明了，蛋白質(zhì)組學(xué)鑒定的差異蛋白不僅僅是“標(biāo)記物”，它們就是驅(qū)動(dòng)細(xì)胞命運(yùn)分化的“方向盤”。特別是 Beta 細(xì)胞中富集的那些參與蛋白質(zhì)修飾和降解的分子，它們可能通過精確調(diào)控關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的穩(wěn)定性，確保了細(xì)胞能夠順利通過母源-合子轉(zhuǎn)換，并維持在高質(zhì)量的多能性狀態(tài)。

越過物種的鴻溝：人類胚胎中的回響

基礎(chǔ)研究的最終歸宿往往是人類自身的健康。小鼠的發(fā)現(xiàn)雖然精彩，但在人類身上是否適用？

由于人類胚胎樣品的極其稀缺和倫理限制，這部分的實(shí)驗(yàn)難度極大。但研究團(tuán)隊(duì)還是克服了重重困難，收集了人類早期2細(xì)胞胚胎，并使用了兩種互補(bǔ)的質(zhì)譜技術(shù)（DDA 和 DIA）進(jìn)行驗(yàn)證。

結(jié)果顯示，人類2細(xì)胞胚胎的姐妹卵裂球同樣表現(xiàn)出了明顯的雙向聚類，也可以分為 Alpha 和 Beta 兩個(gè)群體。

通過對比小鼠和人類的蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)，研究人員發(fā)現(xiàn)了高度的保守性。在跨物種共有的877個(gè)蛋白質(zhì)中，兩者的 Alpha/Beta 差異模式表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。特別是那些涉及蛋白質(zhì)降解和運(yùn)輸?shù)纳飳W(xué)通路（GO Terms），在人和小鼠的 Beta 細(xì)胞中都呈現(xiàn)出高富集狀態(tài)。例如，VDAC2（一種線粒體外膜蛋白通道）和多種泛素相關(guān)蛋白，在人和小鼠的 Beta 細(xì)胞中都顯著高表達(dá)。

這表明，這種由受精觸發(fā)的早期對稱性破缺，并非嚙齒類動(dòng)物的專利，而是哺乳動(dòng)物演化過程中保留下來的一種古老而核心的發(fā)育機(jī)制。這一發(fā)現(xiàn)對于輔助生殖技術(shù)（IVF）具有潛在的巨大臨床價(jià)值——如果我們能通過非侵入性的方法識別出 Beta 類的細(xì)胞或胚胎，或許就能顯著提高試管嬰兒的成功率。

重塑我們對“全能性”的理解

至此，我們不禁要重新審視那個(gè)經(jīng)典的生物學(xué)概念——全能性（Totipotency）。

教科書告訴我們，2細(xì)胞、4細(xì)胞甚至8細(xì)胞期的每一個(gè)卵裂球都是全能的。但這篇研究告訴我們，全能性可能并不是一個(gè)非黑即白的開關(guān)，而是一個(gè)連續(xù)的譜系（Spectrum）或是一種概率事件。

雖然 Alpha 和 Beta 細(xì)胞在隔離培養(yǎng)時(shí)都有可能發(fā)育成囊胚，但它們的“起跑線”是不一樣的。Beta 細(xì)胞就像是一個(gè)裝備精良的登山者，背囊里裝滿了處理廢舊蛋白的工具（泛素-蛋白酶體系統(tǒng)）和高效運(yùn)輸物資的載具，因此它更有可能登頂（形成完整的胎兒）。而 Alpha 細(xì)胞雖然也有機(jī)會，但它背負(fù)著沉重的舊包袱（未降解的母源蛋白），且缺乏必要的導(dǎo)航設(shè)備，因此在發(fā)育的征途中更容易掉隊(duì)或被迫轉(zhuǎn)向（分化為滋養(yǎng)層）。

這項(xiàng)研究最引人深思的地方在于，它將哺乳動(dòng)物發(fā)育的“決定論”時(shí)刻大大提前了。

以前我們認(rèn)為，哺乳動(dòng)物胚胎是高度“民主”的，大家商量著來，誰在什么位置誰就干什么活?，F(xiàn)在看來，雖然這種“民主”的調(diào)節(jié)機(jī)制依然存在（畢竟 Alpha 細(xì)胞也不是完全不能發(fā)育），但在受精的那一刻，精子進(jìn)入的位置就已經(jīng)投下了一張“加權(quán)票”。這種物理上的不對稱，通過細(xì)胞骨架的傳導(dǎo)，轉(zhuǎn)化為化學(xué)物質(zhì)（蛋白質(zhì)）的不均勻分布，最終在基因組大規(guī)模激活之前，就已經(jīng)為細(xì)胞的命運(yùn)埋下了伏筆。

為什么是蛋白質(zhì)降解？

最后，特別提一下 Beta 細(xì)胞中高表達(dá)的“蛋白質(zhì)降解”通路。在發(fā)育生物學(xué)中，有時(shí)候“破壞”比“建設(shè)”更重要。早期胚胎面臨的一個(gè)巨大挑戰(zhàn)是：如何清除卵子時(shí)期積累的海量母源蛋白，以便讓胚胎自己的基因組開始接管指揮權(quán)。

Beta 細(xì)胞之所以擁有更高的發(fā)育潛能，很可能就是因?yàn)樗^承了更強(qiáng)的“清潔能力”。它能更快地清洗掉舊時(shí)代的痕跡，從而更敏銳地響應(yīng)新時(shí)代的信號。Nedd8 和 Gps1 的高表達(dá)，正是這種清潔能力的分子體現(xiàn)。這也提示我們，生命的煥新，往往始于對陳舊的徹底告別。

1891年，漢斯·德里施（Hans Driesch）將海膽胚胎在2細(xì)胞期分開，發(fā)現(xiàn)每一個(gè)細(xì)胞都能發(fā)育成完整的幼蟲，從而奠定了“調(diào)控型發(fā)育”的理論基石。

134年后的今天，Iwamoto-Stohl 等人用最先進(jìn)的蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，在看似完美的對稱中找到了裂痕。這并不否定德里施的發(fā)現(xiàn)，而是展示了生命的韌性與精密的雙重屬性：它既有預(yù)先設(shè)定的偏好（Symmetry breaking），又保留了應(yīng)對變故的彈性。

受精，不僅僅是兩個(gè)基因組的融合，更是一場精密編排的分子舞蹈的開場。在這個(gè)舞臺上，精子的一吻，不僅喚醒了沉睡的卵子，更在這一吻的瞬間，畫下了生命藍(lán)圖的第一筆線條。

參考文獻(xiàn)

[1] Iwamoto-Stohl LK, Petelski AA, Quan B, Meglicki M, Fu A, Nakagawa S, McMahon B, Wang TY, Khan S, Specht H, Huffman G, Derks J, Junyent S, Weatherbee BAT, Weberling A, Gantner CW, Mandelbaum RS, Paulson RJ, Lam L, Chou TF, Slavov N, Zernicka-Goetz M. Fertilization triggers early proteomic symmetry breaking in mammalian embryos. Cell. 2025 Dec 3:S0092-8674(25)01255-3. doi: 10.1016/j.cell.2025.11.006. Epub ahead of print. PMID: 41344326.

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