導(dǎo)語

PNAS最新生態(tài)學(xué)研究指出，溫度對(duì)所有生物學(xué)和生態(tài)學(xué)過程都有強(qiáng)大影響，而熱性能曲線（Thermal Performance Curves, TPCs）已被反復(fù)用于評(píng)估這些影響 。在整個(gè)生物層級(jí)中，TPCs 幾乎總是呈現(xiàn)出一種特定的不對(duì)稱形狀，盡管許多不同的競爭機(jī)制和模型在試圖解釋 TPC 現(xiàn)象方面都做得同樣出色 。作者團(tuán)隊(duì)分析跨越7界39門、3萬余組測定數(shù)據(jù)后證明：只要將性能與溫度分別用最適值和激活能重縮放，所有熱性能曲線都會(huì)坍縮成同一函數(shù) y(x)≈ ex(1-x)——普適熱性能曲線（UTPC），從而從數(shù)學(xué)上解釋了為什么生物系統(tǒng)對(duì)溫度的反應(yīng)如此一致 。文中闡明了許多在不同生物、系統(tǒng)和情境中差異巨大 TPC 實(shí)際上是同一曲線的重縮放版本。這一發(fā)現(xiàn)將以往紛繁的模型統(tǒng)一為指數(shù)縮放的必然結(jié)果，并從第一性原理揭示：越適應(yīng)高溫的生物，其熱耐受區(qū)間越窄，對(duì)溫度波動(dòng)越敏感，為氣候變暖下的脆弱性篩查提供了可計(jì)算標(biāo)尺。

關(guān)鍵詞：熱生物學(xué) (thermal biology)，生態(tài)學(xué)代謝理論（MTE），熱性能曲線 (TPC)，宏觀生理學(xué) (macrophysiology)

任筱芃丨作者

趙思怡丨審校

論文題目：A universal thermal performance curve arises in biology and ecology 論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2513099122 發(fā)表時(shí)間：2025年10月22日 論文來源：PNAS

生命的共同謎題：熱性能曲線的普遍性

溫度，是驅(qū)動(dòng)地球生命活動(dòng)最基本的節(jié)拍器之一。從細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)，到個(gè)體的奔跑速度，再到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)，所有生物和生態(tài)過程都受到溫度的強(qiáng)烈影響 。為了量化這種影響，科學(xué)家們幾十年來一直在使用一種被稱為熱性能曲線(Thermal Performance Curves, TPCs)的工具 。

這些曲線描繪了生物體的性能（如奔跑速度、光合作用速率或種群增長率）如何隨溫度變化 。一個(gè)令人著迷的現(xiàn)象是，無論你研究的是細(xì)菌、植物、昆蟲還是蜥蜴，這些 TPC 幾乎總是呈現(xiàn)出一種驚人相似的模式 ：隨著溫度升高，性能會(huì)呈指數(shù)級(jí)增長，達(dá)到一個(gè)“最適溫度” (Topt)時(shí)表現(xiàn)最佳 ；但一旦超過這個(gè)峰值，性能就會(huì)急劇下降，墜入“臨界高溫” (Tc)。

這種獨(dú)特的左偏（left-skewed）不對(duì)稱形狀（即升溫側(cè)較緩，降溫側(cè)極陡）在整個(gè)生物層級(jí)中普遍存在 。但為什么會(huì)這樣？這個(gè)問題的答案卻異常棘手 。

長期以來，科學(xué)家們提出了許多相互競爭的機(jī)制來解釋這一現(xiàn)象。一些模型認(rèn)為是基于酶化學(xué)動(dòng)力學(xué) (enzyme chemical kinetics)，即溫度升高加速反應(yīng)，但高溫又會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性 (protein degradation)。另一些模型則認(rèn)為是供需失配 (supply-demand mismatches)，例如在高溫下，生物體（如魚類）對(duì)氧氣的需求呈指數(shù)級(jí)增長，但其循環(huán)系統(tǒng)（如鰓）的氧氣供應(yīng)能力無法跟上，導(dǎo)致肉身崩潰 。

然而，問題在于，正如作者在論文中（見圖1）所展示的那樣，當(dāng)你用這些不同的模型去擬合同一組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)時(shí)——比如一種名為 Chlorella vulgaris（普通小球藻）的藻類的光合作用速率 ——你會(huì)發(fā)現(xiàn)幾乎所有模型都能給出同樣“出色”的擬合結(jié)果 。這使得我們幾乎無法通過數(shù)據(jù)擬合來辨別究竟哪種理論機(jī)制在起主導(dǎo)作用 。這個(gè)重復(fù)出現(xiàn)的形狀，成為了生物學(xué)領(lǐng)域一個(gè)懸而未決的核心問題。

本圖采用實(shí)證數(shù)據(jù)，并調(diào)用 R 語言 rTPC 程序包提供的六種機(jī)制模型完成擬合。

“萬能曲線”：

從阿倫尼烏斯到UTPC的數(shù)學(xué)推導(dǎo)

面對(duì)這一僵局，本篇 PNAS 論文的作者們另辟蹊徑。他們沒有試圖尋找又一個(gè)近因機(jī)制（proximate mechanisms） ，而是回歸數(shù)學(xué)，試圖從第一性原理出發(fā)，探尋這種普遍形狀背后的根本原因。他們的研究揭示，這種一致性并非巧合，而是一種深刻的數(shù)學(xué)必然性 。

第一步：簡化阿倫尼烏斯函數(shù)

研究的起點(diǎn)是生物學(xué)中一個(gè)廣為人知的理論——生態(tài)學(xué)代謝理論 (Metabolic Theory of Ecology, MTE)。該理論的核心是阿倫尼烏斯函數(shù) (Arrhenius function)，它描述了生化反應(yīng)速率隨溫度呈指數(shù)上升的關(guān)系 。然而，阿倫尼烏斯函數(shù)形式復(fù)雜（涉及開爾文溫度的倒數(shù)）。

作者的第一個(gè)關(guān)鍵洞察是：在生命得以維持的溫度范圍（約-40°C至+80°C）內(nèi) ，這個(gè)復(fù)雜的函數(shù)實(shí)際上“與一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的（以攝氏度為變量的）指數(shù)函數(shù)無法區(qū)分” 。這個(gè)看似微小的單位轉(zhuǎn)換，卻帶來了一次徹底的簡化，為后續(xù)推導(dǎo)鋪平了道路。這證實(shí)了生物性能在升溫階段的指數(shù)特性是其核心。

第二步：引入一個(gè)通用的“衰減因子”

當(dāng)然，生物性能并不會(huì)無限地呈指數(shù)增長 。在現(xiàn)實(shí)中，高溫必然導(dǎo)致性能下降 。為了在模型中體現(xiàn)這一點(diǎn)，作者引入了一個(gè)因子函數(shù) (factor function, g(τ))。

這個(gè) g(τ) 非常巧妙，它不代表任何特定的生物機(jī)制（無論是蛋白質(zhì)變性還是氧氣供需失配），而是代表了所有可能導(dǎo)致性能在高溫下衰減的通用過程的集合。因此，任何生物的實(shí)際熱性能 Pf ，都可以被建模為指數(shù)上升部分與這個(gè)“高溫衰減因子”的乘積 。

那么，性能的峰值——“最適溫度” (Topt)——出現(xiàn)在哪里呢？就出現(xiàn)在指數(shù)上升的速率與“衰減因子”導(dǎo)致的下降速率二者恰好相互平衡的那一刻 。

第三步：重縮放與“萬能曲線”的浮現(xiàn)

這是整個(gè)研究中最關(guān)鍵的數(shù)學(xué)步驟。作者們問：如果我們把所有這些形狀各異的 TPC 放到一個(gè)統(tǒng)一的坐標(biāo)系下會(huì)怎樣？

他們對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了重縮放 (rescaling)。首先，他們將性能 Pf 相對(duì)于其最大值 Pfmax 進(jìn)行歸一化（即數(shù)值范圍重新映射為0-1）。接著，他們將溫度 τ 相對(duì)于“最適溫度” τopt 進(jìn)行中心化和縮放。

當(dāng)他們完成了這個(gè)過程（在數(shù)學(xué)上使用了泰勒展開），一個(gè)驚人的事實(shí)出現(xiàn)了：無論最初導(dǎo)致性能衰減的“因子函數(shù)” g(τ) 是什么樣子，也無論它背后的生物學(xué)機(jī)制有多么不同 ，只要它滿足一些非常寬松的條件，最終重縮放后的曲線總是會(huì)“坍縮”到同一個(gè)、極其簡單的初等函數(shù)上。這個(gè)函數(shù)就是

作者將這條曲線命名為——普適熱性能曲線 (Universal Thermal Performance Curve, UTPC)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)意義重大：它從數(shù)學(xué)上證明了，為什么生物系統(tǒng)對(duì)溫度的反應(yīng)如此一致 。許多看似千差萬別的 TPC，實(shí)際上都只是這條“萬能曲線”的縮放版本。

跨越生命之樹的證據(jù)：萬條曲線歸于一

理論的優(yōu)美固然重要，但它是否符合現(xiàn)實(shí)？作者隨后用海量的實(shí)證數(shù)據(jù)對(duì) UTPC 理論進(jìn)行了檢驗(yàn)。

他們首先在論文展示了幾個(gè)經(jīng)典案例（見下圖2）。有這樣四組原始數(shù)據(jù)：細(xì)菌的特定生長速率、植物的光合作用速率、蜥蜴的奔跑速度以及昆蟲的種群增長率。在它們各自的尺度上，這些曲線的形狀、峰值和寬度天差地別。然而，當(dāng)作者將這些數(shù)據(jù)按照 UTPC 框架進(jìn)行重縮放后，所有數(shù)據(jù)點(diǎn)都緊密地聚集到了同一條 UTPC 曲線周圍。

數(shù)據(jù)與模型共同坍縮至普適熱性能曲線（UTPC），該曲線僅依賴最適與臨界兩個(gè)溫度參數(shù)。上排為原始數(shù)據(jù)：（A）變形菌門特定生長率（n=131）；（B）植物光合速率（n=43）；（C）蜥蜴奔跑速度（n=51）；（D）昆蟲種群增長率（n=47）。

下排（E–H）給出重縮放后的結(jié)果，所有數(shù)據(jù)點(diǎn)均與 y(x)≈ex(1-x)高度吻合；細(xì)菌數(shù)據(jù)源自 Kontopoulos 等，其余來自 Rezende & Bozinovic。

但這僅僅是開始。為了真正檢驗(yàn)理論的“普適性”，作者們重分析了兩個(gè)超大型數(shù)據(jù)集。這個(gè)龐大的數(shù)據(jù)庫（如圖3所示）包含了來自7個(gè)生物界(kingdoms)和39個(gè)門(phyla)的數(shù)據(jù)——從古菌 (Archea)、細(xì)菌 (Bacteria)到真菌 (Fungi)、植物 (Plantae) 和動(dòng)物 (Animalia)，應(yīng)有盡有。

這些數(shù)據(jù)包含了約30,000條性能測量值，來自2,710項(xiàng)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)。性能指標(biāo)也五花八門，包括新陳代謝、個(gè)體生長、覓食強(qiáng)度、種群增長等。

結(jié)果是更加震撼的。如下圖3所示，當(dāng)所有這些來自生命之樹各個(gè)角落的數(shù)據(jù)點(diǎn)被重縮放后，它們共同匯聚成了一條清晰的曲線。那條黃色的理論 UTPC 曲線完美地穿過了數(shù)據(jù)密度最高的區(qū)域。這強(qiáng)有力地證明了，UTPC 確實(shí)是跨越生物尺度、分類單元和性能指標(biāo)的普適規(guī)律。

性能指標(biāo)涵蓋代謝率、個(gè)體生長、覓食強(qiáng)度、自發(fā)活動(dòng)及種群增長等。圖中橫、縱坐標(biāo)均以 2,710 組實(shí)驗(yàn)各自擬合 UTPC 所得的參數(shù)，如 Topt、Tc 與 Pf，進(jìn)行無量綱化；黃色實(shí)線為 UTPC 理論曲線，數(shù)據(jù)點(diǎn)顏色表示局部密度。

UTPC揭示的深刻權(quán)衡：

激活能、最適溫度與熱范圍

UTPC 框架的威力不僅在于“大一統(tǒng)”，更在于揭示。它揭示了生物在熱適應(yīng)過程中無法逃脫的權(quán)衡 (trade-off)。

研究發(fā)現(xiàn)，UTPC 在數(shù)學(xué)上將兩個(gè)關(guān)鍵參數(shù)聯(lián)系在了一起：一個(gè)是來自阿倫尼烏斯函數(shù)的“激活能” (Ea)，它決定了性能隨溫度上升的“陡峭”程度；另一個(gè)是“臨界熱范圍” (Tc - Topt)，它決定了生物體在峰值性能之上的“耐受”范圍。

UTPC 證明了，這兩者之間存在著嚴(yán)格的反比關(guān)系。換句話說，如果一個(gè)生物的激活能 Ea很高（即其性能隨溫度上升非常快），那么它的熱范圍 Tc - Topt必然會(huì)很窄 。

與此同時(shí)，模型還預(yù)測，更高的激活能 Ea 往往也與更高的最適溫度 Topt相關(guān)聯(lián) 。

將這兩點(diǎn)結(jié)合起來，一個(gè)關(guān)乎進(jìn)化和適應(yīng)的根本性權(quán)衡困境就顯而易見。如果一個(gè)物種（比如一個(gè)熱帶物種）為了適應(yīng)更高的環(huán)境溫度而進(jìn)化出了更高的 Topt，它幾乎必然要通過提高 Ea 來實(shí)現(xiàn)。然而，這樣做的代價(jià)是，它的熱耐受范圍 Tc - Topt 會(huì)被壓縮，變得更窄。

這一發(fā)現(xiàn)為宏觀生理學(xué) (macrophysiology) 中的一個(gè)經(jīng)典觀察提供了全新的解釋：為什么適應(yīng)溫暖環(huán)境的物種（高 Topt）往往具有更窄的熱范圍？傳統(tǒng)的解釋（如“Janzen假說”）認(rèn)為這是因?yàn)闊釒Лh(huán)境更穩(wěn)定。但 UTPC 揭示，這可能根本不是一種主動(dòng)“適應(yīng)”的結(jié)果，而是一種源于生物化學(xué)指數(shù)縮放的、無法逃避的根本性約束。

氣候變化下的“萬能”啟示：一個(gè)全新的視角

這項(xiàng)研究為生物學(xué)提供了一項(xiàng)可用于檢驗(yàn)偏離的零假設(shè)模型（null model）。在 UTPC 出現(xiàn)之前，科學(xué)家們總是在問：“為什么 TPC 是這個(gè)形狀？”。現(xiàn)在，UTPC 告訴我們，這個(gè)形狀是指數(shù)縮放的必然結(jié)果。

因此，未來的問題應(yīng)該轉(zhuǎn)變?yōu)椋骸笆鞘裁礄C(jī)制導(dǎo)致了生物偏離UTPC？”或者，“生物體（如恒溫動(dòng)物和部分變溫動(dòng)物）在多大程度上可以通過生理調(diào)節(jié)來擺脫 UTPC 的束縛？” 。

最后，這項(xiàng)工作對(duì)我們理解氣候變化的影響具有“潛在的令人擔(dān)憂的意義” (potentially concerning implication)。

UTPC 揭示的權(quán)衡是殘酷的：當(dāng)全球變暖迫使生物體通過提高其 Topt 來適應(yīng)時(shí)，它們的熱敏感性 (Ea)將不可避免地增加，同時(shí)其性能范圍（Tc - Topt）將縮窄。

這對(duì)于生物的復(fù)原力 (resilience) 來說是雙重打擊 。未來的氣候不僅平均溫度更高，而且熱浪等極端事件的“熱變率” (thermal variability)也將更大。而那些努力適應(yīng)了更高平均溫度的物種，反而可能因?yàn)槠錈岱秶兊酶?，而更容易在突如其來的溫度波?dòng)中崩潰。

UTPC 框架為這一預(yù)測提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。在氣候變化的時(shí)代，理解生物體如何——以及是否能夠——調(diào)整和重塑它們的曲線，可能是區(qū)分未來“贏家”與“輸家”的關(guān)鍵所在。

下一場熱浪，誰會(huì)先掉出這條曲線？

參考數(shù)據(jù)庫：https://github.com/AndrewLJackson/UTPC-paper

本文轉(zhuǎn)載自《集智俱樂部》微信公眾號(hào)

《物理》50年精選文章